Тема 4: систематика прокаріот.

1. ПІДХОДИ (ПРИНЦИПИ) КЛАСИФІКАЦІЇ БАКТЕРІЙ.

1.1. ТЕРМІНОЛОГІЯ, ЩО ВИКОРИСТОВУЄТЬСЯ В СИСТЕМАТИЦІ.

1.2. КОНЦЕПЦІЯ ВИДУ В БАКТЕРІОЛОГІЇ.

1.3. ІСТОРИЧНІ АСПЕКТИ СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНІВ ЗА ДЕВ'ЯТИМ ВИДАННЯМ КЕРІВНИЦТВА БЕРГІ З СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ.

3. СУЧАСНІ НАПРЯМИ В СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ.

3.1.ФЕНОТИПОВА СИСТЕМАТИКА.

3.2.ГЕНОСИСТЕМАТИКА БАКТЕРІЙ.

3.3.ФІЛОГЕНЕТИЧНА КЛАСИФІКАЦІЯ.

1. ПІДХОДИ (ПРИНЦИПИ) КЛАСИФІКАЦІЇ БАКТЕРІЙ.

У різні часи в основу класифікації бактерій були закладені практичні дані, принципи, закономірності, зумовлені рівнем знань і розвитком науки для певного моменту часу. Систематика бактерій розвивалась стихійно, оскільки кожен дослідник вно­сив елементи суб'єктивізму у класифікацію певної групи мікро­організмів. Це залежало від його наукової ерудиції, методів, вико­ристовуваних у дослідженнях, специфічності досліджуваної гру­пи мікроорганізмів. Тому класифікації різних груп мікроорганіз­мів нерівноцінні за закладеною в них інформацією.

Для класифікації бактерій використовували різні методи досліджень, але основним з них є морфолого-фізіологічний під­хід, тобто сукупність морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак.

Морфолого-культуральні ознаки — це морфологія клі­тини (коки, палички, спірили, розміщення клітин — поодино­ко чи в агрегатах), наявність ендоспор, капсули, джгутиків, їх роз­міщення, забарвлення за Грамом, а також характер росту на агаризованих (характеристика колоній) та в рідких поживних сере­довищах.

Фізіолого- біохімічні (або фізіологічні) ознаки — відно­шення до кисню, яким чином одержують енергію, залежність росту від температури, рН, асиміляція різних поживних речо­вин (джерела вуглецю, азоту та ін.), потреба в додаткових фак­торах росту, відношення до антибіотиків тощо.

Сукупність морфолого-культуральних і фізіолого-біохімічних ознак була покладена в основу розподілу бактерій на групи різного рангу, тобто була критерієм класифікації бактерій. У результаті такого підходу виникла фенотипова класифікація бактерій, яка широко прийнята і у наш час. Фенотип — це сукупність усіх ознак і властивостей організму, що сформу­вались у процесі його індивідуального розвитку. Фенотип визна­чається взаємодією генотипу з умовами навколишнього середо­вища, в яких розвивається організм. Генотип — сукупність спад­кових ознак організму.

Слід зазначити, що було зроблено спроби побудувати систе­матику бактерій на інших принципах і підходах. Для цього вико­ристовувались серологічні методи, основані на тому, що анти­генні сполуки найкраще зв'язуються з антитілами спорідненого організму, ніж з антитілами організмів, більш далеких за ступе­нем спорідненості. Проте серологія не знайшла широкого засто­сування у класифікації бактерій із-за значної складності серо­логічних реакцій, хоча слід визнати, що ці реакції досить специ­фічні. Систематики намагались використовувати хімічний склад, а також особливості метаболізму бактерій для визначення їх сис­тематичного положення. З цією метою аналізували такі ознаки, як концентрація білків, склад ліпідів і жирних кислот, склад клітинних стінок, особливості складу зовнішньої мембрани (у грамнегативних бактерій), цитохромний склад клітини. Проте за допо­могою цих хемотаксономічних підходів були вирішені тільки деякі окремі питання систематики бактерій.

Фактично між систематикою класичною, основаною на морфолого-фізіологічному підході, і систематикою хімічною немає принципової різниці. І в першому, і в другому випадках класи­фікація бактерій базується на фенотипових ознаках.

Ще одним підходом класифікації бактерій є математич­ний підхід, зокрема нумеричний аналіз, або нумерична таксо­номія. Принцип нумеричної таксономії був розроблений у XVIII ст. французьким ботаніком М. Адансоном і використовується в мікро­біології з XX ст. після створення електронно-обчислювальної техніки (ЕОМ). Згідно з принципами М. Адансона різні ознаки, які піддаються обліку, мають однакове значення для характе­ристики організму. Для кількісної оцінки враховують якомога більшу кількість ознак, які підбирають так, щоб вони були альтер­нативними, тобто, щоб їх варіанти можна було позначити зна­ками "плюс" і "мінус". Оцінку різних комбінацій ознак прово­дять на ЕОМ. При цьому кожну з ознак одного штаму порівню­ють з кожною ознакою всіх інших штамів. Вважається, що подіб­ність між двома досліджуваними штамами тим вища, чим більше відношення кількості збіжних ознак до кількості врахова­них ознак. Для попарного порівняння користуються коефіцієнтом подібності (величина S).

У результаті розрахунків одержують величини від 0 до 1. S= 1 означає 100%-ну подібність, тобто ідентичність, a S < 0,02 — абсолютну неподібність. Слід зазначити, що і нумеричний підхід базу­ється на аналізі фенотипових ознак і його (як і хемотаксономічний підхід) можна вважати різновидом фенотипової систематики.

Принципово новим підходом, який відрізняється від фено­типової систематики, є геносистематика бактерій. Ступінь гене­тичних відмінностей у організмів можна оцінити за такими показ­никами: вміст ГЦ в ДНК; гібридизація ДНК—ДНК і ДНК—РНК; амінокислотна послідовність білків; нуклеотидна послідовність генів. Саме завдяки використанню молекулярно-біологічних і гене­тичних методів досліджень у систематиці бактерій став можли­вим бурхливий розвиток філогенетичної класифікації бактерій, яка відображає еволюційні зв'язки між організмами.