5. Еволюція мікроорганізмів.

Всі організми, які живуть на Землі, пройшли разом довгий шлях розвитку. З простіших форм поступово розвивались складніші і спеці­алізовані, а потім і такі, що населяють нашу планету нині. Ця ево­люція організмів є однією із центральних проблем у біології.

Первинна атмосфера Землі, найвірогідніше, містила багато водню, метану, азоту та вуглекислого газу, але в ній не було кисню.

Хімічна еволюція. Ця еволюція могла відбуватись тільки в без-кисневій атмосфері. Вважається, що в такій атмосфері під дією сонячної радіації та в результаті електричних розрядів утворювались органічні речовини, які потім потрапляли в воду і в ній нако­пичувались. Коли вміст органічних речовин став досить високим, виникли умови, в яких міг здійснитися перехід від хімічної еволюції до виникнення перших живих істот, здатних до самовідтворення.

Біологічна еволюція. Перехід від неживої органічної матерії до живої клітини потребував тривалого часу (від 3 до 4,5 млрд. років). Клітинні організми, які з'явились, мали настільки велику селек­тивну перевагу, що всі попередні форми організації були витіс­нені. Оскільки доклітинні форми життя (якщо вони існували), не збереглися, можна припустити, що перехід від неживого до живо­го відбувся досить швидко.

Еволюція прокаріот. Першими прокаріотами, які могли з'яви­тися в анаеробних умовах у водоймах, багатих на органічні речо­вини, були організми, здатні до бродіння. Якщо припустити, що у водоймах містилися і сульфати, то наступним досягненням орга­нічної еволюції міг бути ефективний транспорт електронів з утво­ренням протонного потенціалу як джерела енергії для синтезу АТФ. На цьому етапі еволюції виникли, очевидно, похідні тетрапіролу, які містять залізо або нікель, а також автотрофний спосіб асимі­ляції вуглецю (ацетил-КоА-шлях). Як релікти тих часів можуть розглядатися метаногенні та ацетогенні бактерії, а також сульфатовідновлювальні бактерії, які, за окремими винятками, можуть використовувати Н₂, СО₂ і деякі продукти бродіння.

Після "винайдення" фосфорилювання, спряженого з пере­несенням електронів, могла виникнути фотосистема І, що умож­ливила використання світла як джерела енергії. З набуттям здат­ності до фіксації вуглекислоти у циклі Кальвіна і до викорис­тання неорганічних донорів електронів виник тип метаболізму, характерний для пурпурових сіркових бактерій. Наступним ета­пом була поява фотосистеми II: стало можливим нециклічне перенесення електронів з використанням води як їх донора. Цей процес був неминуче пов'язаний з виділенням кисню. Представ­никами перших мікроорганізмів, які здійснюють фотосинтез з виді­ленням кисню, є ціанобактерії.

Перехід від відновлювальної до окиснювальної атмосфери був великою подією як в еволюції живих істот, так і в перетво­ренні мінералів. Виникає новий тип метаболізму — аеробне дихан­ня. Існує думка, що 2,1 млрд. років тому уже існували всі відомі нині фототрофні дихаючі прокаріоти. Упродовж наступних років усе життя на Землі залежало від біологічного фотосинтезу і кисню, який виділяли рослини. Накопичення кисню в атмосфері вплинуло і на неживу природу (через окиснення металів і мінера­лів) — утворились відкладення вуглецю у формі кам'яного вугіл­ля, нафти, природного газу та вуглецевмісних осадових порід.

Еволюція еукаріот. Еукаріотичні клітини виникли, очевид­но, лише з появою в атмосфері кисню. Всі еукаріоти (за деяким винятком) є аеробними організмами. На шляху подальшої еволюції прокаріот стояли нездоланні перешкоди, пов'язані насамперед з малими розмірами геному, його гаплоїдним станом і малою вели­чиною клітин. Нове навколишнє середовище з аеробними умова­ми давало змогу одержувати більше енергії, проте для її викорис­тання потрібні були більші клітини, широкі можливості структур­ної диференціації і значно більший геном, здатний забезпечувати зберігання більшого масиву інформації. Для подальшої еволюції потрібне було створення нової моделі. Передбачається, що на ран­ніх етапах еволюції еукаріотичної клітини виникали різні проміжні моделі її організації до появи багатоклітинних організмів.

Слід зазначити, що еукаріоти спеціалізувались в основно­му на фотосинтезі та існуванні в аеробних умовах, а багато інших екологічних функцій залишилось за прокаріотами. До них нале­жать фіксація молекулярного азоту, нітрифікація, денітрифіка­ція, сульфатне і сіркове дихання, окиснення сірки та металів, утворення та використання метану. Кругообіг азоту та сірки є у пов­ному "розпорядженні" прокаріот. Прокаріоти могли б підтри­мувати кругообіг речовин і зберегти біосферу, тоді як еукаріоти не справились би з таким завданням.

Упродовж еволюції еукаріоти завжди протистояли прокаріо­там. Багатоклітинні організми своїми високорозвинутими захис­ними та іншими пристосуваннями зобов'язані агресивності про­каріот. Разом з тим еукаріоти набули здатності мати і користь від тісної асоціації з прокаріотами і навіть поставили їх собі на службу як екто- та ендосимбіонтів.

Еволюція живих організмів пропонує для вирішення без­ліч проблем. їх дослідження тільки розпочинається.