Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Строение и функции развивающегося мозга. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

1 / 91 2 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

О. С. Кульбах

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ

МОЗГА

Санкт-Петербург

ФОЛИАНТ

2012

Рецензенты:

Макаров Ф. Н. — заведующий лабораторией нейроморфологии Института физиологии им. И. П. Павлова Российской Академии Наук, доктор медицинских наук, профессор

Команцев В. Н. — заведующий отделением функциональной диагностики Института мозга человека Российской Академии Наук, доктор медицинских наук

Кульбах О. С. Строение и функции развивающегося мозга:

Учебное пособие. — СПб: ООО «Издательство ФОЛИАНТ»,

2012. — 86 ñ.

ISBN 978-5-93929-233-7

В пособии представлены современные данные о закономерностях эмбрионального и постнатального развития мозга человека, а также сведения о возрастных особенностях мозгового обеспечения психических функций. Приведены базовые сведения о морфогенезе мозга и его нарушениях, структурно-функциональных основах становления двигательных систем мозга и возрастной динамике развития двигательных навыков в онтогенезе, рассматриваются вопросы развития перцепции, внима ния и речевых функций.

Учебное пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся психологиче ским и медицинским специальностям.

Автор:

Кульбах Ольга Станиславовна — д. м. н., профессор кафедры общей и прикладной психологии СПбГПМА

ISBN 978-5-93929-233-7

Содержание

Основные понятия биологии развития ..................... 4

Главные этапы развития мозга человека .................... 11

Нейруляция ................................ 11

Прозэнцефалическое развитие ..................... 15

Нейрональная пролиферация ...................... 17

Миграция ................................. 19

Организация................................ 21

Миелинизация............................... 27

Развитие спинальных, стволовых и подкорковых структур ......... 30

Критические периоды развития мозга и врожденные пороки развития ЦНС 37

Генетические аспекты нейроонтогенеза..................... 40

Генез биоэлектрической активности мозга ................... 44

Развитие двигательных функций ........................ 49

Развитие сенсорных функций, перцепции и внимания ............ 64

Система зрительного восприятия .................... 67

Развитие речевых функций............................ 80

Становление речи ............................ 81

Список литературы ................................ 85

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ

Развитие организма и всех составляющих его систем можно подразделить на три периода.

Период эволюции, для которого характерны прогрессивные преобразования структур и возрастание их функционального по тенциала.

Период стабилизации, в течение которого биологическая си стема находится в состоянии относительной уравновешенности процессов образования и разрушения структур и оптимального функционирования.

Период инволюции, который характеризуется преобладанием регрессивных процессов и снижением функционального потенциала организма в целом и образующих его систем.

Основными составляющими периода эволюции являются процессы роста, морфогенеза и созревания. Ðîñò означает увели- чение биомассы, а следовательно, размеров организма и его составляющих. Морфогенез, в дословном переводе — формообразование, означает появление новых структур и изменение их формы в ходе развития. Морфогенез протекает как многоуровневый процесс, т.е. на молекулярном, субклеточном, клеточном, тка невом, органном и организменном уровне, в ходе которого хи мическая энергия превращается в механическую, которая пред ставляет собой движущую силу морфогенеза. В ходе созревания структуры приобретают свои дефинитивные свойства и качества.

Все эти процессы подчинены единым онтогенетическим ìå ханизмам, к которым относятся:

1. Пролиферация — увеличение численности клеток путем

их митотического деления.

2. Миграция — перемещение клеток.

3. Сортировка — разделение клеток на группы.

4. Апоптоз — разрушение клеток, детерминированное внут

ренними генетическими факторами.

5. Детерминация и дифференцировка — процессы, в ходе ко торых клетки определяют и реализуют определенный путь раз вития.

6. Контактные взаимодействия — влияния соседних клеток и тканей друг на друга.

7. Дистантные взаимодействия — влияния клеток и тканей, реализуемые на расстоянии.

Пролиферация. В процессе развития деление клеток носит из бирательный, клональный è закономерный характер. Избиратель ность деления означает, что в разных местах развивающегося

организма размножение клеток происходит с разной интенсив ностью и в разное время. Закономерный характер — это генети чески предопределенное количество митозов. Êëîí — это сово купность клеток, которые являются потомками одной родонача льной клетки. Например, показано, что значительные по объему области мозга образуются из строго определенного и ограниченного числа клеток эмбриона. Пролиферация обеспечивает увеличение числа клеток, процессы роста и морфогенеза, обновление тканей в ходе жизнедеятельности, восстановление повреждений.

Миграция. Перемещение клеток, их расселение активно происходит в период внутриутробного развития организма, обеспечивая постоянную пространственную организацию и реорганизацию формирующихся структур. Пласты мигрирующих клеток устремляются к местам окончательной дислокации, где им пред стоит пройти специализацию и выполнить предначертанную функцию в процессе жизнедеятельности организма. Основой миграции клеток является взаимодействие со средой, в которой они перемещаются. Эта среда имеет строго упорядоченную внутреннюю структуру, включающую компоненты, направляю щие миграцию, например волокна, вдоль которых перемещают ся клетки.

Сортировка. Клетки сортируются по принципу структурнофункционального сходства, образуя скопления из однородных клеток. В процессе сортировки эти однородные клетки как бы прилипают друг к другу. Процесс избирательного слипания кле ток называется клеточной адгезией, а наличие особых молекул клеточной адгезии на цитоплазматической мембране является необходимым условием сортировки.

Апоптоз. Апоптоз (от греч. apoptosis — листопад) — это актив ный генетически контролируемый процесс клеточной гибели, внутренняя программа которого запускается внешними факто рами. Эта программа получила образное название «внутренние часы смерти». Ее контролируют так называемые «летальные» или «киллерные» гены, которые запускают процесс образования ряда веществ, обусловливающих разрушение клетки. В процессе внутриутробного развития образуется избыточное количество клеток, которые своевременно уничтожаются механизмом апоптоза. В различных отделах центральной нервной системы раз вивающегося зародыша и плода таким способом погибает до 40–85% нейронов. Механизм апоптоза лежит в основе измене ния формы эмбриональных зачатков, образования просвета в трубчатых органах, инволюции временных структур и т. д.

Детерминация и дифференцировка клеток. Детерминация и дифференцировка клеток происходят в процессе гистогенеза — образования тканей. Детерминация (от лат. determinatio — определение) представляет собой процесс, определяющий направление развития. Стволовые и полустволовые клетки потенциально способны к реализации различных вариантов развития. В ходе детерминации происходит многоступенчатое ограничение потенций клеток. При этом определяется набор генов, активность которых и обеспечит те или иные свойства клеток определенных тканей. Дифференцировка — это процесс реализации выбранного направления развития, т. е. закрепленных детерминацией потенций. В процессе дифференцировки клетки становятся специ ализированными, приобретая определенные морфологические, химические и функциональные особенности, свойственные зре лым элементам данной ткани. В процессе дифференцировки клетки проходят ряд стадий: стволовые клетки — родоначальные клетки (полустволовые) — клетки-предшественники — юные клетки — зрелые клетки. Стволовые, полустволовые клетки и клетки-предшественники нередко называют бластами. Стволо вые клетки — наименее дифференцированные клетки данной ткани, являющиеся источником развития других ее клеток. В ходе развития нервной ткани такие клетки называются медул лобластами. Родоначальные клетки возникают непосредственно вследствие дифференцировки стволовых (в нервной системе — это пронейробласты и проглиобласты), активно размножаясь, они постепенно превращаются в клетки-предшественники (по стмитотические нейробласты и глиобласты). Дальнейшая специ

ализация приводит к их превращению в юные, а затем зрелые клетки (нейроны и глиоциты). Совокупность клеток, составляю щих определенную линию дифференцировки — от стволовых до зрелых элементов, называется диффероном. Соответственно нервная ткань включает нейральный и глиальный диффероны.

Контактные взаимодействия клеток. Взаиморасположение и взаимосвязь клеток в составе формирующегося организма во многом определяет их дальнейшую судьбу. Прямое взаимодейст вие зачатков развивающегося зародыша, один из которых опре деляет дальнейшее развитие другого, получило название эмбрио нальной индукции. Так, первичным эмбриональным индуктором является хордомезодермальный зачаток, который предопределя ет нейральный путь развития расположенных над ним клеток эктодермы. Эффект индуцирующего воздействия определяется не только природой индуктора, но и способностью ткани вос принимать его действия, отвечать на него.

Дистантные взаимодействия клеток. Дистантные взаимодействия обеспечивают гуморальные факторы, которые включают разнообразные метаболиты, гормоны, цитокины и кейлоны. Цитокины — универсальный класс внутритканевых и межтканевых регуляторных веществ. Цитокины представляют собой гликопептиды, не являются тканеспецифическими и влияют на процессы пролиферации, дифференцировки и воспаления. К ним относятся факторы роста, интерлейкины, интерферон и др. Кейлоны — тканеспецифические факторы, вырабатываемые зрелыми клетками данной ткани и угнетающие деление ее ство ловых и полустволовых клеток. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани.

Морфогенез, рост и созревание относятся к ациклическим, т. е. в физиологических условиях необратимым процессам, ко торые протекают в определенных пространственно-временных рамках, подчиняясь главному принципу онтогенеза — интегриро ванности, целостности. Как только в результате дробления из одноклеточного зародыша образуется многоклеточный, каждая клетка становится составной частью новой биологической сис темы и ее поведение определяется запросами этой системы. Каждая стадия развития организма представляет собой новое со стояние целостности, интеграции. На любой стадии развития за родыш — не сумма клеток, а интегрированное целое. В основе

такой интеграции лежат межклеточные взаимодействия, гумора льная, а затем и нервная регуляция.

Пренатальный онтогенез продолжается 280 суток, т. е. 28 не дель или 10 лунных месяцев. Он состоит из трех периодов: нача льного (1-я неделя развития), эмбрионального (со 2-й по 8-ю неделю) и фетального (с 9-й недели до рождения). Начальный и эмбриональный периоды включают несколько стадий.

1. Оплодотворение — слияние гамет и образование однокле точного зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка называется «зигота». Она имеет диплоидный набор хромосом.

2. Дробление — деление зиготы с образованием клеток-блас томеров, из которых формируется многоклеточный однослой ный зародыш — бластула.

3. Гаструляция — превращение однослойного зародыша в многослойный. Слоями называются зародышевые листки, которые являются зачатками различных тканей. В раннюю фазу гаструляции образуется двухслойный зародыш, в составе которого имеются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки. В позднюю фазу гаструляции появляется средний зародышевый листок — мезодерма или хордомезодерма у хордовых животных.

4. Гистогенез и органогенез — формирование тканей, органов и их систем. Эта стадия начинается с процесса нейруляции, т.е. образования нервной трубки — будущей нервной системы.

В процессе внутриутробного развития принято выделять êðè тические периоды, когда организм особенно чувствителен к по вреждающему действию средовых факторов. Критические пери оды различных органов и областей тела не совпадают. При дей ствии повреждающих факторов страдает тот орган, который в данный момент характеризуется большей чувствительностью, чем другие. Основными критическими периодами внутриутроб ного развития считаются имплантация и плацентация. Имплан тация — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, про исходит на 7–8-е сутки и совпадает с ранней фазой гаструляции. Плацентация — формирование плаценты, продолжается с 3-й по 6-ю неделю (по другим данным, включая 7-ю и 8-ю недели) и совпадает с процессами нейруляции и начальными этапами ор ганогенеза других систем. У каждой системы и у каждого органа свой критический период развития. Для нервной системы пери

одом наиболее высокой чувствительности являются 3, 4, 5-я и начало 6-й недели пренатального развития.

В случае нарушения нормального хода развития зародыша подключаются механизмы эмбриональной регуляции. Они направ лены на восстановление нормального развития, пусть даже иным способом. Достижение нормального конечного результата развития разными путями называется эквифинальностью. Необ ратимые нарушения развития проявляются врожденными по роками.

Врожденными пороками развития называют такие структур ные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения и вызывают нарушение функции органа. Врожденные пороки развития явля ются причиной 20% смертей в неонатальном периоде.

Классификация пороков развития

1. По причине возникновения

ü Наследственные — это пороки, вызванные изменением ге- нов или хромосом в гаметах родителей, в результате зигота с момента возникновения несет генную или хромосомную (геномную) мутацию. Такая мутация проявляется в процессе онтогенеза последовательно, путем нарушения биохимических, субклеточных, клеточных, тканевых, органных и, наконец, организменных процессов. Время проявления нарушений зависит от времени вступления гена в активное состояние.

Экзогенные — это пороки развития, которые возникают под воздействием тератогенных факторов (от лат. terata (мн. ч.) — уродства) биологической, физической или химической природы. Это могут быть вирусы, радиация, вибрация, лекарственные препараты, промышленные яды, пищевые добавки, алкоголь, никотин и др. Экзогенные факторы также вызывают нарушения на биохимическом, субклеточном, клеточном, тканевом, орган ном и организменном уровне, а потому фенотипическое прояв ление их воздействия сходно с наследственными пороками и на зывается фенокопией.

Мультифакториальные — это пороки развития, возникаю щие в результате сочетанного действия экзогенных и генетиче ских факторов.

2. По времени проявления

Гаметопатии.

Бластопатии. Гаметопатии и бластопатии приводят к гру

бым нарушениям начальных стадий развития и внутриутробной гибели зародыша.

Эмбриопатии — нарушения, возникающие со 2-й по 8-ю

неделю внутриутробного периода, вызывают врожденные поро ки развития, причем структурные изменения тем более грубые, чем раньше действует тератоген.

Фетопатии — нарушения, возникающие после 10-й неде

ли. Они характеризуются не грубыми морфологическими изме нениями, а отклонениями общего типа в виде снижения массы, задержки физического и интеллектуального развития, различ ных функциональных нарушений.

3. В зависимости от последовательности возникновения

Первичные пороки обусловлены непосредственным дейст

вием тератогенного фактора.

ü Вторичные пороки являются следствием первичных.

4. По распространенности в организме

ü Изолированные (одиночные) — порок развития одного ор-

ãàíà.

ü Системные — нарушение развития затрагивает несколько

органов в пределах одной системы.

ü Множественные — пороки развития органов нескольких систем. Комплекс пороков, вызванных одной ошибкой морфогенеза, называется аномаладом.

5. По проявлениям

Агенезия, аплазия — отсутствие органа или части тела.

Гипоплазия — недоразвитие органа или части тела.

Гиперплазия — избыточное развитие.

Дисплазия — нарушенное развитие.

Увеличение числа.

Атрезия — полное заращение просвета полого органа. Су

жение просвета называется стенозом.

Врожденные пороки развития могут проявляться и в других формах.

Все описанные периоды, процессы, механизмы и нарушения развития закономерно касаются и развивающейся нервной сис темы.

1 / 91 2 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]