Строение и функции развивающегося мозга. Учебное пособие

3. Арборизация (от лат. arbor — дерево) — ветвление дендри тов и образование аксональных коллатералей.

Нейроны подпластиночного слоя формируют дендритное дере во и устанавливают контакты с афферентными волокнами из та ламуса и различных корковых областей. Нейроны подпласти ночного слоя являются своего рода промежуточной мишенью для таламокортикальных и корково-кортикальных афферентов. Не установив хотя бы временного синаптического контакта, эти афференты могут погибнуть. Клетки подпластиночного слоя оказывают трофическое влияние на нейроны кортикальной пла стинки, выделяя нейропептиды и возбуждающие аминокислоты в аксональных терминалях. Подпластиночный слой наиболее выражен с 22-й по 34-ю неделю внутриутробного развития. За тем 90% этих нейронов подвергается запрограммированной ги бели.

Ламинация. К середине 3-го месяца внутриутробного разви тия происходит разделение коры мозга на древнюю (archeocor tex), старую (palleocortex) и новую (neocortex). Новая кора бурно развивается и к концу внутриутробного периода уже состоит из 6 слоев (рис. 8). Ламинация начинается с разделения первичной коры на внешнюю (наружную) и внутреннюю полоски, между которыми находится зона пониженной клеточной плотности. Эта зона представляет собой закладку внутреннего зернистого (четвертого) слоя. Процесс его созревания протекает медленно и происходит практически одинаково во всех слоях коры. На 7-м месяце внутриутробного развития клетки внутренней полоски разделяются на две пластины, образуя слой больших пирамид (пятый) и полиморфный (шестой) слой. Таким образом, внут ренний пирамидный слой выделяется раньше остальных слоев, но завершение его дифференцировки происходит только после рождения. Выделение шестого слоя протекает неравномерно в разных слоях коры. В начале 8-го месяца расщепляется наруж ная полоска, образуя наружный зернистый (второй) и пирамид ный (третий) слои. Второй и третий слои созревают медленно, и их формирование завершается в первые недели после рождения. Так формируется шестислойный неокортекс.

Ðèñ. 8. Гистогенез коры головного мозга (по Б. М. Пэттену, 1959).

Стенка полушарий конечного мозга в различные периоды развития:

шпорная. Таким образом, на протяжении 6-го месяца прената­льного онтогенеза на наружной и внутренней поверхностях по­лушарий закладываются первичные борозды. В ходе дальнейше­го развития быстро появляются вторичные и третичные бороз­ды, а первичные углубляются и дифференцируются. К моменту рождения на поверхности полушарий головного мозга представ­лены почти все борозды и извилины. Однако окончательное их формирование и появление более мелких борозд происходит по сле рождения.

Арборизация — рост и ветвление отростков нейронов — про исходит в восходящем направлении, т. е. начинается со спиналь ных структур, затем последовательно захватывает стволовые, подкорковые и корковые структуры.

Синаптогенез — формирование межнейронных контактов. Также происходит в восходящем направлении. В спинальных, стволовых и подкорковых структурах в основном протекает пре натально, а в коре — после рождения. Это удивительный период формирования мозга, когда можно точно определить вклад каж дого из двух главных факторов развития — генетического и сре дового. Количество формирующихся синапсов детерминирова но генетически. Их число быстро нарастает в ранний постната льный период, получивший название периода синаптической

Ðèñ. 10. Синаптогенез. Развитие шипикового аппарата апикальных

дендритов нейронов моторной коры (ïî J. J. Volpe, 1995):

4 — ребенок 6 месяцев; 5 — ребенок 7 лет

В зрительной коре пик синаптогенеза приходится на 2–4 ме­сяца, а максимальная плотность синаптических контактов на 8 месяцев жизни (рис. 11). В лобной коре пик синаптогенеза — 2-й год жизни, а максимальная плотность синаптических кон тактов — 2 года. В среднем к 11 годам утрачивается до 40% си наптических контактов. Несмотря на указанные различия, в пе риод раннего постнатального онтогенеза кора скорее созревает как цельное образование, т. е. синаптическая пролиферация с разной скоростью, но одновременно протекает во всех ее облас тях. А следовательно, и функции, обусловленные этими областя ми, могут возникать одновременно. Возможно, совпадение во времени первых слов ребенка и его шагов отражает одновремен ный синаптогенез речевых и моторных зон неокортекса.

(ïî J. J. Volpe, 1995)

На 1-м месяце:

И ПОДКОРКОВЫХ СТРУКТУР

Миграция нейробластов из вентрикулярной в мантийную зону нервной трубки приводит к образованию серого вещества спин ного, продолговатого, заднего, среднего и промежуточного моз га. Уже на ранних этапах развития зародыша нервная трубка на протяжении спинальной и стволовой части разделяется прохо дящей по вентрикулярной поверхности бороздкой на два отде ла — базальную и крыловидную пластинки (рис. 13).

 спинном мозге крыловидная и базальная пластинки образу­ют передние и задние рога. Нейробласты вентральной пластин­ки созревают быстрее. Они дифференцируются в мотонейроны. Их аксоны врастают в развивающиеся скелетные мышцы. При этом происходит конкурентная борьба нейронов за органы-ми­шени. Те из них, которые не устанавливают синаптического контакта с мышечными волокнами, подвергаются запрограмми­рованной гибели.

Мозжечок развивается из крыловидной пластинки заднего мозгового пузыря. На 3-м месяце внутриутробной жизни он имеет форму ãèðè. Ее узкая центральная часть представляет со бой червь, а боковые расширенные части — полушария. К кон цу 4-го месяца на поверхности мозжечка появляются щели (рис. 14).