Строение и функции развивающегося мозга. Учебное пособие

ся от соседних клеток покровного эпителия. Данные экспери ментальной эмбриологии свидетельствуют о том, что различные области нервной пластинки характеризуются различными диф ференцировочными потенциями. Передняя часть нервной плас тинки в дальнейшем формирует передний и средний мозг, сред няя область превращается в заднемозговые структуры, а наибо лее задняя зона образует спинной мозг. Такая регионализация нейроэктодермального зачатка определяется в основном его взаимодействиями с подлежащей дорсальной мезодермой, сек ретирующей сигнальные молекулы, определяющие судьбу кле ток воспринимающего зачатка. Таким образом, дорсальная ме зодерма выступает в роли эмбрионального индуктора по отно шению к нейроэпителию нервной пластинки.

В этот период в стенке нервной трубки на всем ее протяже нии можно дифференцировать три следующих зоны (рис. 2):

головного утолщения формируется три мозговых пузыря — пе­редний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (ром­бовидный — rhombencephalon) (рис. 3). Передний мозговой пу­зырь является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок. Средний мозговой пузырь отделен от переднего и неско­лько менее четко от заднего пузыря небольшими сужениями нервной трубки. На данной стадии развития нервная трубка ин­тенсивно удлиняется, и на 22-е сутки удвоение клеточной попу­ляции происходит каждые 8 часов.

Основное онтогенетическое событие этого этапа — выделение и преобразование конечного мозга, т. е. больших полушарий. На 5-й неделе внутриутробного развития передний мозговой пузырь расщепляется на первичный конечный мозг (telencephalon)и первичный промежуточный мозг (diencephalon) (ðèñ. 4).

Затем вскоре ромбовидный мозговой пузырь дифференци руется на первичный продолговатый мозг (myelencephalon)и первичный собственно задний мозг (metencephalon) (рис. 5). Первичный конечный мозг образует два боковых выроста, кото рые называются телэнцефалическими пузырьками. Латеральные стенки пузырьков растут и формируют полушария мозга. Далее

на протяжении 5-й недели развития вследствие интенсивного удлинения нервной трубки и утолщения ее стенок головной ко нец изгибается.

Основным событием этого этапа является стремительное нара­щивание числа пронейробластов — предшественников нервных клеток. С 8-й по 16-ю неделю образуются почти все нейроны ЦНС. С 16-й недели пролиферация замедляется, а к 20–24-й не­деле общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает мак­симальной величины, в начале постнатального периода оно не­сколько уменьшается, а затем стабилизируется. Вместе с тем описаны так называемые гранулярные и микронейронные клет­ки, способные пролиферировать еще несколько месяцев после рождения. По мнению ряда авторов, способность к размноже­нию сохраняется и у части клеток головного мозга взрослого. В названии этапа подчеркнуто, что речь идет о пролиферации предшественников нейронов, а не глиальных клеток, но в этот же период происходит образование особой формы эмбриональ ной глии — радиальных глиоцитов. Они существуют только в пе риод внутриутробного развития и в последующем, по-видимому, превращаются в астроглию. Их клеточное тело расположено около просвета нервной трубки, а отростки протягиваются через всю ее толщу до наружной поверхности. По отросткам радиаль ных глиоцитов происходит расселение нейробластов (радиаль ная миграция). Пролиферация клеток глии, так называемая гли альная мультипликация, приходится на период второй полови ны внутриутробного развития и первые годы постнатальной жизни.