Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Строение и функции развивающегося мозга. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 45 / 95 6 7 8 9 > Следующая >>>

Причем в разных отделах мозга это число, по-видимому, разное. Наибольший объем активных генов имеют филогенетически мо лодые отделы мозга, в первую очередь области коры, связанные с обеспечением специфически человеческих функций. Так, установлено, что в клетках ассоциативных зон коры больших полушарий экспрессируется приблизительно 35,6% уникальных последовательностей ДНК, а в клетках проекционных зон — 30,8%.

2. В основе формирования морфологических особенностей мозга (структур и связей между ними) лежит жесткая временная последовательность экспрессии генов. В онтогенезе по мере формирования нейрона возрастает объем активированной гене тической информации. У эмбриона человека в возрасте 22 не дель активны около 8% генов. А в нейронах взрослых — 25% и более.

3. Доказано, что каждая клетка развивающегося мозга является носителем позиционной информации, т. е. четко знает свое место в структуре строящейся нервной системы. Каждая нервная клетка занимает определенное положение по отношению к полюсам зародыша (анимальному и вегетативному), а также по отношению к соседним нейроэпителиальным клеткам. На этой стадии очень велико значение межклеточного взаимодействия. Последующий ход развития клеток нейроэпителия определяется их положением в нервной пластинке.

4. Одной из наиболее поразительных особенностей нервной системы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и с различными периферическими органами. В процес се формирования нервной системы отростки нейронов растут по направлению к своему органу-мишени, игнорируя одни клетки, выбирая другие и образуя контакты не в любом участке нейрона, а, как правило, в его определенной области. В основе столь вы сокой точности образования связей лежит принцип химического сродства, в соответствии с которым большинство нейронов при обретают химические различия на ранних этапах развития в за висимости от занимаемого положения. Эта дифференцирован ность выражается в наличии своеобразных химических меток, которые и позволяют аксонам «узнавать» либо аналогичную, либо комплементарную метку на поверхности клетки-мишени. Предполагается также, что в этом процессе важную роль играют

топографические взаимоотношения нейронов и временна;япо следовательность созревания клеток и их связей.

5. Каждый тип нейронов возникает в строго определенное время эмбриогенеза. Различные нервные центры образуются из клеток, возникающих в разное время. Это относится как к по слойным структурам (кора, верхние холмики, ЛКТ и др.), так и к ядрам. Ранее других возникают определенные типы клеток спинного мозга и ствола, позже — клетки неокортекса.

6. Рождение нервных клеток в основном заканчивается к се редине внутриутробного развития. Число клеток каждого типа в каждом отделе ЦНС остается достаточно стабильным. Имеется четкая тенденция более раннего возникновения крупных клеток с длинным аксоном. Мелкие клетки появляются и начинают дифференцироваться позже. Мелкие гранулярные клетки моз жечка, зубчатой фасции и обонятельной луковицы продолжают митотическое деление на ранних этапах постнатального развития.

7. Глиогенез начинается несколько раньше нейрогенеза (радиальная глия), но пик его приходится на вторую половину внутриутробного развития. Продолжается глиогенез дольше, распространяясь на постнатальный период.

8. Многие исследователи считают основной особенностью нервной системы то, что она начинает функционировать задолго до наступления зрелости и на минимуме своих возможностей.

9. Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС является генетически обусловленная избыточность в обра зовании количества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. По мере созревания ЦНС эта избыточность посте пенно устраняется. Массовая гибель нейронов происходит за счет тех клеток, которые не смогли установить эффективных си наптических связей. Выборочная элиминация «лишних» эле ментов выступает как один из способов «уточнения» плана фор мирования нервной системы.

Генетически детерминированная пространственно-времен ная программа направлена на достижение необходимого клеточ ного состава мозга; организацию клеточных элементов в отдель ные структурные единицы; установление контактов нейронов как в их непосредственном микроокружении, так и на большом расстоянии посредством нервных волокон.

Установлено, что развивающийся мозг в ответ на поврежде ние может образовывать новые нейроны и осуществлять транс плантацию незрелых нейронов в поврежденные отделы, способ ствуя образованию устойчивых нервных связей. Нейроны также способны к реиннервации структуры.

При повреждении мозга происходит усиление процессов пластичности. Степень компенсации нервной ткани в значите льной мере определяется стадией развития, на которую прихо дится действие повреждающего агента. ЦНС новорожденных обладает огромными возможностями восстановления за счет ис пользования миллионов синапсов с формированием последних в тысячи функциональных комплексов, с их организацией в но вые функциональные единицы. Кроме того, возможно исполь зование альтернативных нервных путей или же репарация час тично поврежденных синапсов.

ГЕНЕЗ

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ МОЗГА

Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают значительный период онтогенеза от рождения до юношеского возраста. Степень зрелости биоэлектрической ак тивности головного мозга можно оценить по ряду следующих признаков:

особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ;

наличие устойчивой ритмической активности;

средняя частота доминирующих волн;

особенности ЭЭГ в разных областях мозга;

особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга;

особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга.

Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга.

Внутриутробный период

3 месяца — впервые регистрируется биоэлектрическая актив ность в виде нерегулярных медленных волн низкой амплитуды.

5 месяцев — основная особенность биоэлектрической актив ности — ее пароксизмальный характер, т. е. регистрируются вспышки волн частотой 2,5–5 Гц, продолжительностью от 3 до 20 секунд и интервалами между вспышками от 10 секунд до 2–3 минут. Волны становятся высокоамплитудными.

6 месяцев — биоэлектрическая активность по-прежнему па роксизмальная, диффузная, однотипная по всей поверхности полушарий, несколько увеличивается частота колебаний (до 5 Гц).

7 месяцев — основная особенность данного периода внутри утробного развития — появление зональных различий биоэлект рической активности по областям полушарий.

8 месяцев — ЭЭГ плода соответствует ЭЭГ ребенка, родив шегося в срок. В последние недели перед рождением происходит некоторое уменьшение частоты колебаний (ниже 5 Гц).

Новорожденный

В ЭЭГ преобладают нерегулярные медленные волны с часто той 1–6 Гц, отражающие активность глубинных структур мозга. Постоянная ритмическая активность отсутствует. Характерна межполушарная асинхронность. На фоне общего медленного ритма могут регистрироваться вспышки высокочастотных коле баний (22–28 Гц). ЭЭГ новорожденного в состоянии сна и бодр ствования различаются. Для состояния бодрствования характер на плоская ЭЭГ, т. е. регистрируются низкоамплитудные волны (5–20 мкВ), а для состояния сна характерна более высокоампли тудная активность (до 50 мкВ).

Младенец

Первые признаки ритмической упорядоченности появляются в центральных зонах начиная с третьего месяца жизни. В ЭЭГ младенцев описаны:

1. Ритмическая активность с частотой 6–9 Гц в состоянии спокойного бодрствования в прецентральных областях коры (соответствует мю-ритму).

2. Ритмическая активность с частотой 4–6 Гц во всех обла стях, но с преимущественной локализацией в ассоциативных областях, резко возрастающая при позитивных эмоциях (соот ветствует тета-ритму). В современных нейрофизиологических исследованиях используется понятие тета-системы, объединяю щей структуры, в которых генерируется тета-ритм (лимбические структуры и ассоциативные фронтальные и париетальные зоны неокортекса).

3. Ритмическая активность с частотой 6–7 Гц, которая реги стрируется только в затылочных отведениях. Этот ритм домини рует в ЭЭГ при условии записи в однородном темном поле, т. е. в состоянии покоя для нейросетей зрительной системы. При ак тивации зрительной системы наблюдается полная или частичная блокада этого ритма, что позволяет считать его аналогом аль фа-ритма взрослого. В последующем становление альфа-ритма коррелирует с процессами структурного и функционального со

зревания мозга. Поэтому частоту альфа-ритма можно считать функциональным индикатором общего уровня зрелости мозга.

Вместе с тем проблема соотношения тета- и альфа-ритмов в онтогенезе до настоящего времени является предметом дискус сии. И некоторые исследователи считают недопустимым рас сматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста рит мическую активность как альфа-ритм. По их представлениям, тета-ритм рассматривается как функциональный предшествен ник альфа-ритма, и, таким образом, признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста альфа-ритм практически отсутствует.

На первом году жизни происходит становление цикла сон — бодрствование, что находит отражение и в ЭЭГ. Через 10 недель после рождения выявляются характерные для периода сна сон ные веретена (12–14 Гц).

Раннее детство (1–3 года)

Для этого периода характерны следующие изменения биоэлектрической активности мозга:

1. В целом доминирует тета-ритм, который характеризуется высокой межполушарной когерентностью. Анализ функции когерентности применяется при оценке межзонального взаимодействия ЭЭГ. Когерентность характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность измеряется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие участки спектра) до 0 (абсолютно различные). При помощи вычисления когерентности можно определить, какие структуры мозга более заинтересованы в данной деятельности, где находит ся фокус активации и т. д.

2. Постепенное увеличение частоты, амплитуды и спектраль ной мощности альфа-ритма. Пик такого увеличения соответст вует возрасту 3 года.

3. Формирование четкого затылочно-лобного градиента вы раженности альфа-ритма, т. е. максимальная выраженность — в затылочных областях, минимальная — в лобных.

4. Выраженный полиморфизм ЭЭГ.

5. Увеличение индивидуальной вариабельности биоэлектри

ческой активности мозга, что проявляется разбросом частоты альфа-ритма и различным соотношением альфа- и тета-волн.

Первое детство (4–7 лет; дошкольный возраст)

В возрасте 4–5 лет преобладает тета-активность, 6–7 лет — альфа-активность, но ритм не устойчивый (лабильная фаза). Та ким образом, к 6 годам альфа-ритм со средней частотой 9 Гц ста новится доминирующей формой ритмической активности. К 6 годам значение когерентности между затылочной и лобной ко рой и между двумя полушариями резко возрастает, что служит свидетельством интегративной деятельности мозга.

Второе детство (8–11 лет — девочки, 8–12 лет — мальчики; младший школьный возраст)

К концу дошкольного возраста альфа-ритм становится доми нирующей формой активности. Он отражает организацию со стояния покоя, как оптимального фона для интегративной дея тельности, но его характеристики еще далеки от зрелого типа.

В этом возрасте имеются значительные индивидуальные различия организации альфа-ритма. В области его максимальной выраженности — затылочно-теменных отделах коры — регистрируется 3 типа ЭЭГ, которые различаются характером альфаритма:

1) ЭЭГ с регулярным альфа-ритмом;

2) ЭЭГ с нерегулярным, заостренным альфа-ритмом;

3) ЭЭГ без четкого доминирования альфа-ритма, т. е. полиморфная.

Последний тип отражает недостаточную зрелость коры боль ших полушарий. У 6–7-летних детей он встречается относитель но редко. В этом возрасте преобладает 2-й тип, т. е. доминирую щий, но дезорганизованный альфа-ритм. В 7–8 лет у детей с вы соким уровнем развития когнитивных процессов и хорошей успеваемостью преобладает 1-й тип. У детей, испытывающих трудности в обучении, сохраняется преобладание 2-го или поли морфного типа.

После 10 лет жизни альфа-ритм стабилизируется (стабильная фаза). Дальнейшее становление биоэлектрической активности характеризуется возрастанием моды (ведущей частоты) альфаритма. К 10 годам она достигает 10–11 Гц. Альфа-ритм стано вится преобладающим типом активности не только в задних, но и в переднеассоциативных областях коры. Продолжает нарастать функция когерентности, в возрасте 7–8 лет — между лобными и затылочными областями коры и межполушарная когерентность

лобных долей. К 9–10 годам усиливается пространственная син хронизация альфа-ритма теменной и височной областей, играю щих важную роль в зрительно-пространственной деятельности.

Подростковый период (12–15 лет — девочки, 13–16 лет — мальчики)

В пубертатный период повышенная активность гипоталамуса нарушает баланс взаимодействия коры и подкорки. В результате на ЭЭГ выявляются следующие изменения:

1. Подкорковые диэнцефальные знаки — комплексы высо коамплитудной волновой активности, которые в зрелой ЭЭГ об наруживаются только при функциональных или органических нарушениях диэнцефальных структур.

2. Увеличение представительства тета-ритма, связанного с активностью лимбической системы мозга.

3. «Регрессивные изменения» параметров альфа-ритма: снижение его мощности и показателей пространственной организации.

Такие изменения ЭЭГ особенно характерны для девочек

12–13 и мальчиков 13–14 лет.

Ювенильный период (16–20 лет — девушки, 17–21 год — юноши)

Параметры ЭЭГ стабилизируются и достигают дефинитивного типа, увеличивается частота альфа-ритма, формируются ин дивидуальные особенности биоэлектрической активности, воз растает функция когерентности.

Частота (Гц) доминирующей активности ЭЭГ у детей различ ного возраста: 3 месяца — 4,7; 9 месяцев — 5,5; 12 месяцев — 6,0; 2 года — 7,0; 4 года — 7,8; 6 лет — 8,2; 10 лет — 10,2.

РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

Все виды двигательной активности организма обеспечивают двигательные системы мозга, которые имеют сложную много уровневую организацию.

Первый уровень — это исполнительный аппарат моторных сис òåì, который представлен мотонейронами. Их тела образуют

двигательные ядра передних рогов серого вещества спинного мозга и мозгового ствола. Аксоны мотонейронов иннервируют мышцы. Для этого уровня двигательных систем характерна сег ментарная организация.

Второй уровень представлен стволовыми центрами регуляции моторных функций (красное ядро, двигательная область ретикулярной формации, ядро Дейтерса и др.). Стволовые центры обеспечивают рефлекторную регуляцию мышечного тонуса, позы и равновесия.

Третий уровень — мозжечок и стриопаллидарная система (СПС). Паллидум — филогенетически древняя часть СПС, представленная бледным шаром. Паллидум активирует мотонейроны через стволовые центры управления моторикой. Стриатум — филогенетически новая часть СПС, представленная скорлупой чечевицеобразного ядра и хвостатым ядром. Стриатум подавляет нейроны паллидума, препятствуя гиперкинезии, и имеет связи со всеми полями коры полушарий. СПС и мозжечок участвуют в процессах автоматизации движений в процессе двигательного обучения.

Четвертый — кортикальный уровень регуляции. Представлен:

моторной корой — обеспечивает сокращения отдельных мышц, имея прямой выход на эффекторные мотонейроны по системе пирамидных трактов;

премоторной корой — управляет сериями движений (двига тельными автоматизмами);

ассоциативной корой — задняя ассоциативная (теменно-ви сочно-затылочная) кора и передняя ассоциативная (пре фронтальная) кора.

Задняя ассоциативная кора, где хранится информация о дви гательных навыках, приобретенных в процессе опыта, связана с премоторной корой, запускающей автоматизированные стерео типные движения. Она также связана с префронтальной корой, управляющей сложными формами двигательного поведения (замысел, планирование, программирование, прогнозирование, контроль).

Онтогенез моторных систем основан на последовательной смене уровней управления моторикой, обусловливающей совер шенствование двигательных функций.

Уровни управления моторикой

1. Руброспинальный (Н. А. Бернштейн), или ретикулярный (Р. М. Бергстрем), — высший центр управления моторикой до 6-го месяца внутриутробного развития.

2. Паллидорубральный — высший уровень управления моторикой с 6-го месяца внутриутробного развития до 3–5 месяцев после рождения. Ребенка первых месяцев жизни можно назвать паллидарным существом. Особенности моторики этого возраста могут быть охарактеризованы как непроизвольная, генерализованная, недифференцированная и некоординированная двигательная активность. В движениях рук и ног активное участие принимают пальцы. К 5-му месяцу заканчивается миелинизация стриарных путей и параллельно в первые месяцы активно протекает миелинизация пирамидных трактов. Это вызывает смену уровня управления моторикой.

3. Пирамидно-стриарный — высший уровень управления мо торикой с 6-го месяца до конца 2-го года жизни. Особенности моторики — становление произвольности, появление диффе ренцированных, изолированных, координированных движений (стриатум подавляет массивные импульсы из бледного шара). Но еще долго (до 3–5 лет) произвольная моторика носит отпеча ток паллидарности, т. е. сопровождается многообразными, из быточными, выразительными сопутствующими движениями. И процесс освоения какого-либо движения, направленный на ав томатизацию, имеет две фазы — паллидарную и стриарную.

4. Теменно-премоторный — высший уровень управления мо торикой до 10 лет, обеспечивающий высокую степень автомати зации.

<<< < Предыдущая 1 2 3 45 / 95 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]