Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Строение и функции развивающегося мозга. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 34 / 94 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Ðèñ. 13. Формирование серого и белого вещества спинного мозга

из различных слоев нервной трубки (по Б. М. Пэттену, 1959):

à — эмбрион 10 мм; á — эмбрион 23 мм; â — эмбрион 45 мм;

4 — белое вещество (из краевой зоны); 5 — эпендимный слой (из вентрикулярной зоны);

1 — краевая зона; 2 — мантийная зона; 3 — вентрикулярная зона;

6 — серое вещество (из мантийной зоны); 7 — задняя срединная борозда;

8 — задний рог; 9 — боковой рог; 10 — передний рог; 11 — передняя срединная щель;

12 — центральный канал; 13 — эпендимный слой; 14 — серое вещество;

15 — белое вещество; 16 — задний корешок; 17 — задний канатик; 18 — боковой канатик;

19 — передний канатик; 20 — передний корешок; 21 — передняя срединная щель;

22 — передний рог; 23 — боковой рог; 24 — задний рог; 25 — задняя продольная борозда

ã — эмбрион 100 мм; ä — к моменту рождения;

мигрирует из вентрикулярной зоны к поверхности зачатка, обра зуя наружный зернистый слой. Эти нейробласты длительно про лиферируют и образуют три типа промежуточных нейронов моз жечковой коры: корзинчатые и звездчатые клетки молекулярно го слоя и гранулярные клетки внутреннего зернистого слоя. Образование нейронов молекулярного слоя завершается к мо менту рождения, тогда как гранулярные клетки продолжают де литься на протяжении первых двух лет жизни. В отличие от кор зинчатых и звездчатых клеток, которые сохраняют поверхностную

Ðèñ. 14. Формирование мозжечка (по Б. М. Пэттену, 1959):

а, б — мозжечок плода 13 недель; в, г — мозжечок плода 16 недель

локализацию, вновь образующиеся гранулярные клетки мигрируют через молекулярный слой и слой клеток Пуркинье обратно к вентрикулярной поверхности, формируя внутренний зернистый слой. Наружный зернистый слой значительно истончается к 3-месячному возрасту и полностью исчезает к 7–10-му месяцу жизни. Хотя клетки наружного зернистого слоя мигрируют внутрь, их аксоны остаются в молекулярном слое, превращаясь в параллельные волокна, которые устанавливают синаптические связи с растущими волокнами клеток Пуркинье. Ядра мозжечка образуются из нейробластов вентрикулярной зоны, мигрирую щих в мантийный слой. Раньше других формируются зубчатые ядра. Развитие других ядер происходит параллельно с формиро ванием коры мозжечка.

Промежуточный мозг представляет собой массивное утолще ние мантийного слоя, который разрастается до такой степени, что практически не остается краевой зоны. Дорсально распола гается закладка таламуса, вентрально — гипоталамуса (рис. 16). На 4-м месяце образуется закладка подушки зрительного бугра; начинается клеточная дифференцировка гипоталамуса. На 5-м месяце из общей закладки с подушкой обособляется латераль ное коленчатое тело, а на 6-м месяце происходит обособление

Ðèñ. 15. Гистогенез коры мозжечка (по J. J. Volpe, 1995):

9 нед. — 40 нед. — недели внутриутробного развития;

7 мес. — возраст после рождения;

К — краевая зона; МН — мантийная зона;

В — вентрикулярная зона; КП — кортикальная пластинка;

НЗ — наружный зернистый слой; П — слой клеток Пуркинье;

ВЗ — внутренний зернистый слой; М — молекулярный слой; З — зернистый слой

медиального коленчатого тела. В тот же период увеличиваются в размерах и дифференцируются клетки гипоталамических ядер. На 7–8-м месяце увеличиваются в размерах латеральное колен чатое тело и другие таламические ядра.

Базальные ганглии полушарий, которые включают хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро (скорлупа и бледный шар) и мин далевидное тело, развиваются в мантийном слое переднебоко вых стенок конечного мозга (рис. 16). Хвостатое ядро появляется в начале второго месяца развития. На третьем месяце хвостатое ядро уже выдается в боковой желудочек и изгибается дугой в пе реднезаднем направлении. В дальнейшем рост передней части уменьшается, а задняя часть продолжает расти в височной доле. Эта длинная изогнутая часть получила название хвоста. Снару жи от хвостатого ядра формируется чечевицеобразное ядро, а в области височного полюса полушарий появляется миндалевид ное тело.

Ðèñ. 16. Развитие промежуточного мозга

и базальных ганглиев (по Б. М. Пэттену, 1959).

Поперечный разрез полушарий:

1 — дорсальные ядра таламуса; 2 — гипоталамус; 3 — хвостатое ядро;

4 — бледный шар; 5 — скорлупа; 6 — миндалевидное ядро;

8 — крыша III желудочка; 9 — гиппокамп; 10 — терминальная полоска;

12 — внутренняя капсула; 13 — сосудистое сплетение III желудочка;

7 — сосудистое сплетение бокового желудочка;

11 — граница между конечным и промежуточным мозгом;

14 — зубчатая извилина; 15 — мозолистое тело;

16 — кора больших полушарий

Формирование желудочков, сосудистой и ликворной систем мозга

Желудочки мозга образуются в результате изменений пер вичной полости нервной трубки (рис. 17). В спинном мозге эта полость сужается и превращается в центральный канал. Перед няя часть полости заднего мозгового пузыря образует IV желу дочек. Полость среднего мозга становится очень узкой вследст вие сильного утолщения ее стенок и превращается в сильвиев водопровод, который соединяет IV желудочек с III. Полость промежуточного мозга (III желудочек) становится щелевидной в результате разрастания боковых стенок и формирования тала мусов. Конечный мозг рано обособляется в виде боковых пузы рей. Полость каждого бокового пузыря представляет собой за кладку бокового желудочка (I и II желудочков). В процессе роста полушарий боковые желудочки принимают характерную форму. Сначала они расширяются в боковом и переднем направлениях.

Ðèñ. 17. Развитие желудочков мозга (по Б. М. Пэттену, 1959):

a — стадия трех мозговых пузырей; á — стадия пяти мозговых пузырей;

â — преобразования боковых пузырей конечного мозга;

ã — сформированная система желудочков (вид сверху);

ä — сформированная система желудочков (вид сбоку);

1 — полость переднего мозга; 2 — полость среднего мозга;

3 — полость ромбовидного мозга; 4 — глазной пузырь;

5 — боковые мозговые пузыри конечного мозга;

6 — центральная часть полости конечного мозга; 7 — полость промежуточного мозга;

8 — полость среднего мозга; 9 — полость заднего мозга;

10 — полость продолговатого мозга; 11 — глазной пузырь; 12 — монроево отверстие;

13 — боковые желудочки; 14 — центральная часть боковых желудочков;

15 — полость промежуточного мозга; 16 — полость среднего мозга;

17 — полость заднего мозга; 18 — полость продолговатого мозга; 19 — передний рог;

20 — нижний рог; 21 — задний рог; 22 — IV желудочек; 23 — сильвиев водопровод;

24 — III желудочек; 25 — боковые желудочки; 26 — III желудочек; 27 — задний рог;

28 — сильвиев водопровод; 29 — IV желудочек; 30 — нижний рог;

31 — передний рог; 32 — монроево отверстие

Увеличение в переднем направлении на каждой стороне приво дит к образованию переднего рога желудочка. Значительный по следующий рост желудочков в заднем направлении приводит к образованию центральной части и задних рогов. Благодаря росту височной доли, нижний рог смещается в сторону, вниз и вперед. Монроевы отверстия, ведущие из III в боковые желудочки, не сколько суживаются.

На самых ранних этапах формирования ЦНС (нервная бо роздка, нервная трубка) развитие головного и спинного мозга происходит в околоплодной жидкости.

Первые сосуды на поверхности мозга появляются на 3–4-й неделе, однако кровоток в них очень медленный, а кровь слабо насыщена кислородом. На 2-м месяце внутриутробного разви тия начинается врастание сосудов в мозговое вещество в виде простых артерио-венозных единиц, где каждая артерия непо средственно переходит в вену. В месте их перехода (точка роста) происходит образование капилляров. Капилляры, расположенные в области крыши IV, III и боковых желудочков, образуют сосудистые сплетения. Они секретируют ликвор, в состав которого входит большое количество белка и гликогена. Их концентрация в период внутриутробной жизни в 20 раз выше, чем у взрослых. Таким образом, ликвор представляет собой питательную среду для белково-синтетических процессов развивающегося мозга. На этом этапе основная роль в снабжении мозга пластическими материалами принадлежит ликвору, а не сосудам. Однако уже к концу 2-го месяца «ликворный» период развития завершается, а роль кровеносной системы возрастает. Поскольку мозговые пузыри представляют собой замкнутые сообщающиеся полости, ликвор вызывает их расширение (так называемая фи зиологическая «водянка» мозга). На 5–6-м месяце образуются отверстия Лушки и Мажанди, и ликвор выходит из IV желудоч ка, расслаивая общую мягкую оболочку на паутинную и сосуди стую и формируя подпаутинное пространство.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ

РАЗВИТИЯ МОЗГА

И ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ

РАЗВИТИЯ ЦНС

Критические периоды развития мозга соответствуют основным этапам его формирования.

1. Нарушение нейруляции ведет к тяжелым врожденным урод ствам: анэнцефалии, экзэнцефалии, порэнцефалии и черепномозговым грыжам.

Анэнцефалия (от греч. приставки a-, an- — отсутствие; от греч. encephalon — мозг) — врожденное отсутствие большого мозга, костей крыши черепа и наружного покрова головы. На месте мозга располагается богатая сосудами соединительная ткань, кисты, остатки сосудистых сплетений. Порок развития является результатом не смыкания нервной трубки.

Экзэнцефалия (от греч. приставки exo — вне, снаружи) — отсутствие костей крыши и наружных покровов головы, в результате чего полушария выбухают в дефект в виде узлов, покрытых мягкой мозговой оболочкой.

Порэнцефалия — наличие в полушариях полостей различ ной формы и размеров, которые сообщаются с желудочко вой системой и субарахноидальным пространством.

Черепно-мозговые грыжи — наличие дефектов в костях чере па, через которые происходит выпячивание оболочек мозга и вещества мозга.

2. Нарушение прозэнцефалического формирования приводит к порокам развития полушарий, которые называются прозэн цефалией. Различают несколько вариантов нарушения разви тия: голопрозэнцефалия, алобарная прозэнцефалия, прозэнце фалия.

Ателэнцефалия — полушария совсем не формируются, т. е. развитие останавливается на стадии трех мозговых пузырей.

Голопрозэнцефалия — полушария совсем не разделены, а представлены одной полусферой с одним желудочком, ко торый открыт и свободно сообщается с подпаутинным про

странством.

Алобарная прозэнцефалия — полушария слабо разделены. Имеется разделяющая борозда между затылочными доля

ми, а лобные доли совсем не разделены, слабо развиты, а иногда отсутствуют.

Прозэнцефалия — неполное разделение полушарий. Над мо золистым телом имеется пластинка мозгового вещества, со

единяющая оба полушария.

3. Нарушение нейрональной пролиферации приводит к форми рованию таких врожденных пороков, как истинная микроцефа лия и макроцефалия. Оба порока сопровождаются олигофре

íèåé.

Микроцефалия (от греч. приставки micr- — малый, меньше нормы) — уменьшение массы и размеров головного мозга.

Макроцефалия (от греч. приставки macr- — большой, больше нормы) — увеличение массы и размеров головного мозга.

4. Нарушение клеточной миграции может вызывать формирование агирии, полигирии и микрогирии, макрогирии, гетеротопии.

Агирия — отсутствие извилин.

Полигирия и микрогирия — большое число мелких и анома

льно расположенных извилин.

Макрогирия (пахигирия) — утолщение основных извилин.

Гетеротопия — наличие островков серого вещества в белом.

5. Нарушения этапа организации не приводят к грубым поро кам развития, а являются основой задержки физического разви

тия, умственной отсталости, нарушения моторики, склонности к судорожным состояниям.

6. Отдельную группу пороков развития составляют пороки

вентрикулярной системы мозга. Нарушение формирования вент

рикулярной системы приводит к врожденной гидроцефалии.В желудочках и подпаутинном пространстве происходит избы точное накопление ликвора, сопровождающееся атрофией моз гового вещества. Различают два вида гидроцефалии: внутрен нюю и наружную. При внутренней гидроцефалии ликвор на

капливается в желудочках, а при наружной — в подпаутинном пространстве.

Общие признаки гидроцефалии:

увеличение размеров головы;

расхождение и истончение костей черепа;

выбухание родничков;

резкое несоответствие между размерами мозгового и ли цевого черепа — лицо кажется совсем маленьким, лоб нависает;

расширенные подкожные вены головы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

НЕЙРООНТОГЕНЕЗА

Процесс биологического развития обусловлен конкретной и четкой генетической программой. Она характеризуется устойчи востью и специфичностью. Генетическая программа осуществ ляется по каскадному принципу, т. е. вещества, синтезирован ные на предыдущих стадиях, активируют гены последующих этапов. Таким образом, каждый ген вступает в действие на опре деленной стадии, и разные стадии онтогенеза контролируются разными генами. По мере развития активируется все большее число генов. Особенно высокая генная активность приходится на период органогенеза и гистогенеза, когда активируются гены, контролирующие синтез белков, специфичных для тех или иных клеточных структур.

Генетическая программа определяет и основные закономерно-

сти нейроонтогенеза.

Каждый нейрон в ЦНС реализует генетически обусловленную программу жизнедеятельности, выполняя предназначенные ему задачи: обработку приходящих возбуждений и генерацию собственного ответа. По современным представлениям, функциональная специализация нейронов складывается на молеку лярно-генетическом уровне. Она проявляется: во-первых, в формировании клеточных рецепторов, которые обладают изби рательной чувствительностью к действующим на нейрон биоло гически активным веществам; во-вторых, в особенностях секре торного аппарата нейронов, который обеспечивает синтез спе цифических макромолекул (белки, гликопротеины, ферменты, медиаторы). Биохимическая специализация возникает в резуль тате взаимодействия генетической программы нейрона и той информации, которая поступает из его внешнего окружения. К настоящему времени установлены некоторые закономерности нейрогенеза, связанные с реализацией генетической программы.

1. Число экспрессируемых в нейронах генов резко превыша ет число генов, экспрессируемых в других клетках (в 5–7 раз). По некоторым данным, в мозге активируется около 2500 генов.

<<< < Предыдущая 1 2 34 / 94 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]