Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология. Учебное пособие-4
.pdf
9
Примерами экосистем могут служить, например, пруд или участок
реки, участок леса или вся тайга, территория промышленного предприятия или сельскохозяйственной фермы, земной шар в целом и т. д.
Одним из самых общих признаков экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных живых объектов, потребляющих ту
или иную пищу («трофе» — питание, греч.), — организмов.
Автотрофные организмы — самопитающиеся организмы, для ко-
торых характерны использование световой или химической энергии и
усвоение простых неорганических веществ, необходимых для построения
сложных веществ. К автотрофным организмам (фототрофам) относятся
наземные зелёные растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к фотосинтезу, а также некоторые бактерии, использующие окисление неорганических веществ, — хемоавтотрофы.
Гетеротрофные организмы — питаемые другими организмами,
для которых важнейшими отличительными чертами являются утилизация, перестройка и разложение сложных органических веществ.
В общем случае в составе экосистем можно выделить следующие
основные компоненты:
• продуценты — автотрофные организмы, в основном зелёные
растения, способные создавать сложные органические вещества из простых неорганических веществ; при этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений;
• макроконсументы («консуме» — потребляю, греч.), или фа-
готрофы («фагос» — пожирающий, греч.), — гетеротрофные организмы, главным образом животные, поедающие другие организмы или органическое вещество;
• микроконсументы, или сапротрофы («сапро» — разлагать,
греч.), - гетеротрофные организмы-редуценты (или организмыдеструкторы), преимущественно бактерии и грибы, которые разлагают
сложные соединения мёртвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения;
• неорганические вещества (C, О2, N2, P, K, H2O, CO2, . . .);
• органические соединения (белки, углеводы, липиды, . . .);
• климатические условия (температура, влажность, . . .).
Первые три группы — живые и составляют биомассу экосистемы
(живой вес), а последние три группы — неживые компоненты.
С точки зрения процессов, происходящих в экосистемах, выделяют
следующие функциональные направления:
• потоки энергии (первичным источником энергии для экоси-
стем земли является солнце);
• пищевые цепи (образуются в процессах синтеза и передачи
10
Рис. 2.1. Энергетическая взаимо-
связь биологических компонентов
в экосистемах
питательных веществ от одних организмов к другим);
• пространственно-временное разделение живых организмов;
• круговорот питательных элементов (биогеохимические
круговороты);
• развитие и эволюция (характеризуют изменения в экосисте-
мах);
• информация и управление.
Подразделение экосистемы на 6 «компонент» и 6 «процессов», несмотря на определённую условность, удобно, так как в первом случае
позволяет более чётко выявить структуру, а во втором — функционирование экосистемы.
В связи с подразделением экосистем на «компоненты» и «процессы»
можно дать определение экосистемы в несколько иной форме: экоси-
стема — это взаимообусловленный комплекс живых и косных (нежи-
вых) компонентов, связанных между собой обменом веществ, энергии и
информации.
Экосистемы представляют собой открытые термодинамические системы, через которые проходит поток солнечной энергии. Автотрофные
организмы аккумулируют приходящую солнечную энергию в процессе
фотосинтеза и превращают её в энергию химических связей синтезируемой органики.
Гетеротрофные организмы-консументы в процессе своей жизнедеятельности обеспечивают перемещение и преобразование химических веществ, выделяя при этом тепловую энергию, рассеиваемую в окружающей среде.
Организмы-редуценты, разлагая в процессе питания мёртвую органику до простых химических элементов, создают необходимые условия
для фотосинтеза организмов-продуцентов и также выделяют тепловую
энергию в окружающую среду.
Таким образом, оказывается, что
все основные типы живых компонентов экосистем жёстко взаимосвязаны,
так как пронизываются единым потоком энергии (рис. 2.1) и, следовательно, не могут существовать изолированно.
Наиболее крупные наземные эко-
системы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые, лесные), называются биомами.
Например, тропический лес, степь, тайга, тундра, саванна, арктиче-
ская пустыня и т. п. — представляют собой биомы. Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру связанных между собой экосистем.
11
Чёткие границы между экосистемами встречаются редко, обычно
между ними находится некоторая переходная зона со своими особенностями. Например, на опушке леса одновременно встречаются представители лесных и луговых видов.
2.2. Общее представление об экосфере
Экосистема максимальных размеров в условиях Земли называется
экосферой или биосферой (в русскоязычной литературе).
Согласно учению выдающегося русского и советского ученогоестествоиспытателя академика В.И. Вернадского биосфера представляет
собой сравнительно тонкую оболочку в окрестности поверхности Земли,
включающую области распространения живого вещества в почве, в воде,
в нижнем слое атмосферы, а также и само живое вещество.
В экосферу входит четыре основные составляющие части: атмосфера, гидросфера, биолитосфера (верхняя часть литосферы) и живое вещество — сумма биомасс растений (включая их наземную и подземную части), животных (включая насекомых) и бактерий.
Живое органическое вещество рассматривалось В. И. Вернадским в
качестве носителя энергии в экосфере.
Органическая жизнь сосредоточена в верхней части твёрдой земной
коры, называемой литосферой, в гидросфере (реки, озёра, Мировой океан) и в тропосфере (нижние слои атмосферы).
Экосфера подобно любой экосистеме представляет собой открытую
термодинамическую систему, через которую проходит поток энергии от
Солнца.
Живые организмы аккумулируют солнечную энергию, превращают
её в химическую и, таким образом, своей жизнедеятельностью, дыханием, питанием, размножением, смертью и разложением обеспечивают перемещение и перераспределение химических элементов, участвуют в
образовании горных пород, минералов и в процессах газообмена.
Экосферу не следует считать просто совокупностью неживой природы, живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Все компоненты экосферы неотделимо взаимодействуют друг с другом в едином
биогеохимическом процессе.
Важнейшими особенностями экосферы являются её организованность и устойчивое динамическое равновесие.
2.3. Энергия в экосистемах
2.3.1. Жизнь как термодинамический процесс
Энергию определяют как способность физических объектов произ-
водить работу или как общую количественную меру различных форм
движения материи.
12
Свойства энергии описываются основными законами термодинамики (началами термодинамики).
С точки зрения процессов преобразования энергии природная экосистема может рассматриваться как любая физическая система, для которой должен выполняться первый закон термодинамики, или закон со-
хранения энергии, гласящий, что энергия может переходить из одной
формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.
Непрерывный поток солнечной энергии воспринимается растениями
и в результате фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей
создаваемого органического вещества. Создаваемое растениямиавтотрофами органическое вещество поедается животными, которые могут быть съедены хищниками второго порядка и т. д. В результате создается упорядоченный поток вещества и энергии.
Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая
часть (до 98 %) рассеивается в виде тепловой энергии.
Если температура того или иного живого тела выше температуры
окружающей среды, тело будет отдавать тепло до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. В конечном
итоге энергия любого живого тела может быть рассеяна в тепловой форме, после чего наступает состояние термодинамического равновесия (гибели) и дальнейшие энергетические процессы оказываются невозможными. О такой системе "тело - среда" говорят, что она находится в состоянии максимальной энтропии (состояние с минимальной энергетической
упорядоченностью).
Энтропия (превращение, греч.) является одной из важнейших тер-
модинамических характеристик, представляет собой функцию состояния
термодинамической системы и определяется как отношение количества
теплоты, введенного в систему или отведенного от нее, к термодинамической температуре.
Понятие энтропии служит основой для формулировки второго за-
кона термодинамики или закона энтропии: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при
условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует), т.е. энергетические процессы идут в сторону возрастания энтропии.
Для того чтобы энтропия организма не возрастала в результате непрерывного рассеяния энергии путём её превращения из форм с высокой
степенью упорядоченности (например, химической энергии пищи) в тепловую форму, которая имеет минимальную степень упорядоченности,
организм должен непрерывно накапливать упорядоченную энергию
13
извне, т. е. как бы извлекать извне «упорядоченность» или отрицательную энтропию.
Живые организмы для поддержания своей жизнедеятельности извлекают отрицательную энтропию из пищи, используя упорядоченность
её химической энергии.
Для того чтобы экологические системы и биосфера в целом для поддержания своей жизнедеятельности имели возможность извлекать из
окружающей среды отрицательную энтропию, необходима энергетическая дотация, которая в действительности и получается в виде даровой
энергии Солнца.
Таким образом, жизнь можно рассматривать как процесс непрерывного извлечения некоторой физической системой энергии из окружающей среды, преобразования и рассеяния этой энергии при передаче её от
одного звена к другому.
Обеспечивая низкий уровень энтропии, организмы препятствуют
стремлению системы к термодинамическому равновесию и тем самым
поддерживают свою жизнь. В состояние термодинамического равновесия
организм или экосистема могут перейти лишь в случае их гибели, когда
прерывается упорядоченный поток энергии.
Воздействие хозяйственной деятельности человека на окружающую
среду в конечном итоге приводит к повышению неупорядоченности (т. е.
к повышению энтропии) экосистем. И если такое повышение энтропии
превысит некоторый уровень, который экосистема способна компенсировать, то, очевидно, становятся неизбежными необратимая деградация и
перерождение данной экосистемы.
2.3.2. Трофические цепи
В любой экологической системе создание биомассы осуществляется
только растениями-продуцентами путем реакций фото- и хемосинтеза.
Животные, в отличие от растений, не способны к реакциям фотоили хемосинтеза, поэтому вынуждены использовать солнечную и, в
очень незначительной степени, химическую энергию опосредованно,
питаясь органическим веществом, созданным растениями-продуцентами.
Животные (консументы 1-го уровня) питаются растительной пищей
и одновременно служат пищей животным-консументам 2-го уровня и
т. д. Таким образом, в экосистемах образуется цепь последовательной
передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к
другим, которая называется трофической или пищевой.
Трофическая цепь — это путь однонаправленного потока солнеч-
ной высокоэффективной энергии, поглощённой растениями в процессе
фотосинтеза, через живые организмы экосистемы в окружающую среду в
виде низкоэффективной тепловой энергии.
14
При каждом переходе с одного трофического уровня на другой с
пищей переносится около 10 % доступной высококачественной энергии.
Оставшаяся энергия (около 90 %) используется на поддержание процессов жизнедеятельности в организмах (пищеварение, кровообращение,
передвижение, добыча и поедание пищи и т. п.), но бόльшая часть её теряется в окружающей среде в виде тепла. При этом рассеиваемая энергия
всё время компенсируется энергией Солнца. Большие потери энергии в
трофических (пищевых) цепях ограничивают возможное число звеньев
цепи до 4-5.
Особую роль в экосистемах играют организмы-редуценты и
организмы-детритофаги.
Редуценты («редуцио» — возврат, лат.) разлагают органические
остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов на
минеральные вещества, которые вместе с выделяющимся при дыхании
редуцентов диоксидом углерода (CO2) вновь возвращаются к
продуцентам. Редуцентами используется лишь незначительная часть
энергии, проходящей по пищевой сети экосистемы, и также частично
рассеивается в виде тепла. Это звено составляют бактерии, грибы,
простейшие, мелкие беспозвоночные организмы.
Детритофаги потребляют мертвый растительный и животный материал. Эти организмы разлагают мертвые органические остатки, которые в противном случае накапливались бы в окружающей среде, и высвобождают заключенные в остатках питательные вещества, так что они
могут быть вновь использованы растениями. К детритоядным организмам относятся разнообразные виды, такие как крабы, раки, грифы и другие падальшики.
2.3.3. Особенности энергетического баланса Земли
Земля ежегодно получает неизменную порцию солнечной энергии. Около 40 % этой энергии отражается облаками и атмосферной пылью и оледенелыми и заснеженными поверхностями без всякого теплового эффекта. Ещё около 15 % поглощается атмосферой, в частности её
озоновым слоем, и превращается в тепло. Оставшиеся 45 % солнечной
энергии, достигнув поверхности, частично расходуются на её нагрев, а
также поглощаются растениями.
Нагреваемый верхний слой Земли сам начинает излучать тепловую
энергию. Это вторичное инфракрасное излучение частично уходит в космическое пространство, а частично поглощается атмосферными парниковыми газами, что приводит к разогреву атмосферы, т. е. к парниковому
эффекту.
Парниковые вещества, которые в настоящее время составляют сотые
доли процента от общей массы атмосферы, греют нашу планету. Если бы
парниковых веществ в земной атмосфере не было, средняя глобальная
15
приземная температура опустилась бы до –18 oС. Таким образом, парниковые вещества поднимают температуру поверхности планеты на 33 °C,
делая её пригодной для существования жизни.
В настоящее время в отношении Земли не обнаруживается никаких
внешних причин, которые помешали бы изменению её термодинамического состояния. Объясняется это присутствием жизни на Земле, которая
является механизмом по поддержанию пригодных для себя термодинамических условий.
Используя энергию солнечного излучения, биологическая жизнь создаёт процессы преобразования и стабилизации окружающей среды на
основе организованных самой жизнью замкнутых круговоротов веществ,
которые обеспечивают стабильность температурных условий на поверхности Земли в пригодном для жизни интервале температур.
2.3.4. Структура и основные типы круговоротов веществ
Энергия в экосистеме, однажды использованная организмом, в конечном итоге превращается в рассеянное тепло и навсегда теряется для
экосистемы. В отличие от энергии химические элементы в экосфере циркулируют по определённым замкнутым путям из внешней среды в организмы и из организмов во внешнюю среду.
Можно выделить два основных типа круговоротов веществ: геоло-
гический (большой) круговорот, или осадочный цикл, и биогеохимический
(малый) круговорот, или круговорот питательных веществ.
Геологический круговорот, или осадочный цикл, длится сотни тысяч или миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению (выветриванию), продукты выветривания выносятся
сточными водами в Мировой океан, где образуют отложения, и затем
лишь частично возвращаются на сушу с осадками или извлеченными из
воды человеком организмами. Постоянно происходят медленные тектонические процессы движения и опускания материков и поднятия морского дна. Это приводит к тому, что морские отложения могут вновь возвратиться на сушу и процесс начнется вновь.
Биогеохимический круговорот является частью большого кругово-
рота и происходит на уровне экосистем. Сущность его в образовании
живого вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза
и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения.
Этот круговорот для жизни биосферы — главный, и он сам является
порождением жизни. Рождаясь, изменяясь и умирая, живое вещество
поддерживает жизнь на нашей планете, обеспечивая биогеохимический
круговорот веществ.
Питательные вещества почвы, вода, углерод и другие биогенные
элементы и вещества аккумулируются в веществе растений и расходуют-
16
ся на поддержание собственных жизненных процессов и жизненных процессов организмов-консументов.
Продукты распада органического вещества (опавшие листья, умершие растения и животные) с помощью бактерий, грибов, червей, моллюсков и т. д. вновь разлагаются до минеральных компонентов, которые
снова становятся доступными растениям и тем самым вновь вовлекаются
ими в поток вещества.
Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез.
Создание органического вещества в результате фотосинтеза – это
единственный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, связывает солнечную энергию и даже накапливает ее.
В связывании и запасании солнечной энергии и заключается основная планетарная функция живого вещества на Земле.
2.4. Экологические факторы
2.4.1. Экологический фактор
Это любое условие (явление, элемент) окружающей среды, способное оказать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы
на протяжении одной из фаз их индивидуального развития.
Экологические факторы традиционно делятся на 3 большие группы:
абиотические, характеризующие неживые компоненты природы, биотические, характеризующие живые компоненты природы, и антропогенные,
характеризующие влияние человека (непосредственно) или человеческой
деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы.
Абиотические факторы – все множество факторов, связанных с
процессами в неживой природе. К ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление и др.), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), ореографические
(рельеф, высота над уровнем моря), химические (газовый состав воздуха,
солевой состав воды, концентрация веществ, кислотность и пр.), физиче-
ские (шум, электромагнитные поля, теплопроводность, радиоактивность
и др.).
Биотические факторы – все множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные
(растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы)
факторы.
Антропогенные факторы – все множество факторов, связанных
как с непосредственным, так и опосредованным воздействием человека
на природу (организмы, биогеоценозы, ландшафты, биосфера) и ведущих
к количественным и качественным изменениям ее составляющих.
Воздействия могут быть прямыми, косвенными и случайными.
17
Рис. 2.2. Воздействие на организм
интенсивности фактора
В 1840 г. Ю. Либих (химик-органик) сформулировал «закон
минимума», смысл которого заключается в том, что развитие и
выживаемость (выносливость) организма определяются самым слабым
звеном в цепи его экологических потребностей. Например, урожай
зерновых часто ограничивается (лимитируется) не теми питательными
веществами, которые требуются в больших количествах (например
такими, как СО2 или Н
О), а теми, которые требуются в малых
2
количествах (например, бор), но которых и в почве очень мало. В данном
случае именно недостаточное количество бора в почве выступает в
качестве лимитирующего фактора, ограничивающего урожай зерновых.
В 1910 г. В. Шелфордом (США) введено представление о лимитирующем максимуме, так как было установлено, что не только недостаток
тех или иных питательных веществ может выступать в качестве лимитирующих факторов, но и их избыток. Следовательно, развитие организмов
может ограничиваться как экологическим минимумом, так и максимумом
в отношении тех или иных факторов окружающей среды.
В недостатке или избытке в принципе могут быть любые элементы
и питательные вещества, а также, например, свет, тепло, вода. Многие
факторы, определяющие недостаток или избыток экологических потребностей тех или иных организмов, могут стать лимитирующими факто-
рами.
Диапазон между минимальным и максимальным значениями экологического фактора принято называть диапазоном толерантности, а
утверждение о существовании минимального и максимального пределов
выживаемости организмов представляет собой суть «закона толерант-
ности», сформулированного В. Шелфордом в 1913 г.
В соответствии с пределами выносливости организмов (диапазонами толерантности) обычно выделяют зону нормальной жизнедеятельности (витальную зону), зоны угнетения, за которыми следуют нижний и
верхний пределы выживаемости
(рис. 2.2.).
У различных организмов различны и требования к диапазонам
изменения тех или иных экологических факторов. Например, берёза
хорошо растёт как на сухих, так и
на увлажненных почвах, в то время
как для ели предпочтительны почвы
с умеренным увлажнением. Поэтому зона нормальной жизнедеятельности и пределы выносливости
(рис. 2.2) в зависимости от такого фактора, как влажность почвы, у березы будет шире, чем у ели.
18
2.4.2. Экологическая ниша организмов
Каждый вид организмов адаптирован к определённым условиям
(факторам) окружающей среды и процветает лишь в относительно узком
диапазоне температур, количества осадков, почвенных условий и других
факторов окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из
множества факторов за пределы толерантности организма вызывает
определённое угнетение.
Экологическая ниша организма представляет собой совокупность
диапазонов толерантности по всем экологическим факторам. Это сово-
купность всех требований организма к условиям среды и месту, где эти
требования удовлетворяются, или совокупность биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, особенности преобразования им энергии
и обмена информацией с окружающей средой и другими организмами.
Данный вид может использовать данное местообитание, если существующий набор экологических факторов не выходит за пределы диапазонов толерантности для этого вида. Именно наличие в данном местообитании набора благоприятных экологических факторов определяет
экологическую нишу данного вида и предоставляет ему возможность
использовать это местообитание.
Одно и то же местообитание может использоваться многими видами
с различными требованиями к уровням экологических факторов и, следовательно, занимающими различные экологические ниши.
С понятием экологической ниши связаны и другие важные закономерности:
• каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую
нишу;
• два разных (даже очень близких) вида не могут занимать одну
экологическую нишу в пространстве (принцип Г. Ф. Гаузе).
В природе всегда имеется много «свободных» экологических ниш,
что и обеспечивает эволюционные процессы видообразования: эволюция
организмов — это эволюция их требований к факторам среды или эволюция экологических ниш.
2.5. Эволюция и развитие экосистем
2.5.1. Экологическая сукцессия
Если какое-либо сообщество разрушается, что бывает, например,
при выкорчёвке леса под пашню, пожаре в прерии или уничтожении
кораллового рифа ураганом, восстановление его происходит медленно.
Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию,
последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до
тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]