Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
процессе дыхания корней выделяется углекислый газ, который, растворяясь в клеточном соке, образует слабую угольную
кислоту. Она частично диссоциирует на ионы Н
+
и НСО
-
, ко-
3
торые насыщают поверхность корней и корневых волосков и
обмениваются на катионы и анионы почвенного раствора. Питательные ионы, появившиеся на поверхности корневой системы, немедленно вступают во взаимодействие с основной и
кислотной частями плазмы клетки, и дают начало различным
органическим соединениям. Они также передвигаются до листьев – органов, где в основном происходит синтез различных
органических веществ.
В процессе поступления питательных элементов в растение
большую роль играет микориза почвенных грибов, которая
окружает в виде слизи корни и корневые волоски. Адсорбированные на поверхности протоплазмы мембраны питательные
элементы, передвигаясь по порам и каналам, проникают через
мезоплазму во внутренний слой цитоплазмы.
Передвижение ионов с поверхности клетки происходит
двумя способами:
- пассивным - по электрохимическому градиенту. В этом
случае затрачивается энергия диффузии, свободная поверхностная и солнечная, расходуемая на фотосинтез и осмос.
- активным - перенос против электрохимического градиен-
та с использованием метаболической энергии АТФ.
Электрохимический градиент – это сумма двух величин:
разницы электрических потенциалов клетки и внешней среды
и разности концентраций солей в клетке и почвенном растворе.
Основной путь передвижения ионов – через клеточную
мембрану (плазмалемму), т.е. от клетки к клетке – происходит
через плазмодесмы. Такой путь по симпласту называется сим-
пластическим. Этим путем передвигаются ионы, аминокислоты, сахара и др.
Механизм передвижения ионов и молекул с внешней поверхности мембраны на внутреннюю ее сторону в настоящее
время описывает несколько теорий.
1. Теория переносчиков и ионные насосы. Ионы поступают
через мембрану не в свободном виде, а в комплексе с молекулами переносчиков. На внутренней стороне мембраны переносчик отделяется от иона и возвращается обратно. Так могут передвигаться не только ионы, но и образовавшиеся вещества –
сахара, аминокислоты. В качестве переносчиков, прежде всего, выступают ферменты различного типа, в частности АТФаза. Переносчиками могут быть белковые глобулы диаметром,
81
превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае
движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос
ионов с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Примером такого переноса может служить ионный насос, представленный транспортной АТФ-азой. В клетках одновременно с
фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной
АТФ-азы, осуществляются связывание и освобождение ионов
и конформационные изменения молекулы АТФ-азы (изменения
пространственной конфигурации белковой молекулы), осуществляющие перенос иона внутрь клетки. Задачей ионного
насоса является поддержание внутри клетки постоянного ионного состава, несмотря на расход в результате реакций обмена
и утечку в результате диффузии.
Таким образом, активный транспорт ионов в клетки осуществляется за счет специальных ферментов АТФ-аз по механизму, называемому ионным насосом. Транспорт ряда веществ через
мембрану может осуществляться и при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков, который захватив транспортируемый ион, легко проникает через фосфолипидную мембрану,
растворяясь в ней, освобождает ион внутри клетки.
2. Теория пиноцитоза. Мембрана способна передвигаться
в клетке. Благодаря этому клетки могут поглощать твердые частицы (фагоцитоз) и капли (пиноцитоз), плавающие в окружающей среде. Эти процессы происходят следующим образом
(рисунок 4).
Рисунок 4.
Механизмы пиноцитоза:
А – втягивание мембраны внутрь клетки, с образование узкого канала
и отрыванием пузырьков; Б-Ж – впячивание участка мембраны с
адсорбированной частицей (В) внутрь (Г). Смыкание краев мембраны
(Д) и отрыв пиноцитарного пузырька от клеточной мембраны (Е)
82
Частица, адсорбированная на клеточной мембране, втягивается внутрь. При этом образуется пиноцитарный пузырек,
который отрывается от мембраны и передвигается в клетку. В
клетке оболочка пузырька разрушается ферментом, и частица
поступает в цитоплазму. Пиноцитоз происходит с затратой
энергии в виде АТФ и может быть обратным – когда из клетки
наружу выводятся вредные вещества
3. Электрохимическая теория состоит в том, что распре-
деление ионов между внешней средой и клеткой обусловлено
не только концентрацией, но и разностью электрических потенциалов на мембране. Из корневых клеток вода, минеральные и органические вещества передвигаются (транспортируются) восходящим током к верхушкам побегов по сосудам и трахеидам ксилемы. Движущей силой в этом транспорте являются
корневое давление и транспирация.
К настоящему времени утвердилось представление о том, что
транспорт элементов в клетку обеспечивается двумя автономными
механизмами – пассивным током веществ по электрохимическому
градиенту и их активным переносом против электрохимического
градиента. Ионы водорода выкачиваются из клетки, так называемой протонной помпой, которая создает определенный концентрационный и электрический градиент, при этом среда клетки несколько подщелачивается. В результате этого переносчик может
транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Но, транспортируя протон, переносчик может
иметь сродство к какому-то другому соединению. Это может быть,
например, анион, который переносится внутрь клетки. Активную
закачку в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор
и тп.) называют симпортом. Прямо противоположное этому про-
+
цессу – антипорт – выкачивание из клетки протона Н
и доставка
внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же
+
зарядом, например, К
.
2.1.3 Поступление питательных веществ в растение
Для упорядоченного обмена веществ, хорошей продуктивности и беспрепятственного развития нужно, чтобы растение
получало питательные вещества, включая микроэлементы, не
83
только в достаточных количествах, но и в надлежащих соотношениях. Со времен Ю. Либиха известно, что урожай зависит от
того вещества, которое имеется в недостаточном количестве.
Разные виды растений значительно различаются по своим потребностям в питательных веществах.
Элементы минерального питания находятся в почве в растворенном и связанном виде. В почвенной воде растворена лишь
очень незначительная часть (менее 0, 2 %) всего запаса питательных веществ. Почти 98 % биогенных элементов в почве содержится
в органических остатках, гумусе и труднорастворимых неорганических соединениях или входит в состав минералов. Этот резерв
питательных веществ очень медленно мобилизуется в результате
минерализации гумуса и процессов выветривания. Остальные 2 %
адсорбированы на почвенных коллоидах.
Питательные вещества, адсорбированные почвенными
коллоидами, могут стать доступными для растений под влиянием ряда факторов:
1) частичного перехода их в раствор в результате гидролиза
+
(влияние Н
и ОН- ионов воды);
2) вытеснения их в раствор продуктами жизнедеятельности
почвенных микроорганизмов, например, продуктами, образующимися в результате нитрификации, аммонификации, сульфофикации, брожения и тд.;
3) освобождения их в результате частичного разрушения
коллоидного комплекса почвы;
4) десорбции их из адсорбента в результате имзенения рН среды;
5) вытеснения их ионами солей, находящимися в растворе
(напрмиер ионами солей);
6) вытеснения их в раствор корневыми выделениями растения;
7) непосредственного поглощения их растением при тесном
контакте между корневым волоском и частичками почвы.
Источниками азота и зольных элементов для растений являются минеральные соли: нитраты, аммонийные соли, фосфаты, сульфаты, калийные соли, соли кальция, магния и т. д.
Органические соединения – некоторые аминокислоты, аспарагин, фитин могут также использоваться растениями.
Усваивающая способность корневой системы
Усваивающая способность корневой системы растений
очень велика. Например, предельная минимальная концен-
84
трация фосфорной кислоты, еще доступная растениям, составляет 0, 03–0, 1 мг Р
на 1 л раствора. При непрерывном воз-
205
обновлении концентрации питательного элемента растения могут развиваться и при сравнительно низких концентрациях питательных веществ в растворе. Существует все же известный
предел концентрации, ниже которого растения в большей или
меньшей степени задерживаются в росте вследствие недостаточного снабжения их питательными веществами. Для каждого
элемента предел концентрации зависит от видовых и сортовых
особенностей, от фазы развития растений и т. п. Для большинства растений концентрация в 20–30 мг N и К
О, 10–15 мг Р2О5
2
на 1 л, в фазе наиболее активного роста, вполне достаточна для
нормального произрастания растений.
Для большинства растений концентрации основных пита-
тельных элементов, близкие к 100 мг N, Р
и К2О на 1 л рас-
2О5
твора, не вызывают неблагоприятного эффекта. Более высокие
концентрации часто являются вредными. Верхний порог концентрации для микроэлементов В, Zn, Мn выражается обычно
незначительными величинами: для В около 1-2 мг, для Zn и
Мn около 5–7 мг на 1 л раствора.
Состав растений значительно колеблется. Бобовые растения
поглощают в несколько раз больше кальция, чем злаки; подсолнечник или табак поглощают в несколько раз больше калия, чем злаки или бобовые. Свекла концентрирует в своих
тканях много натрия, в то время как почти все остальные растения поглощают его очень мало.
Адсорбционный характер процесса поглощения питательных веществ растением
Началом в поступлении питательных веществ является адсорбция наружным пограничным слоем протоплазмы корневой
системы растения. То обстоятельство, что растения могут быстро поглощать питательные вещества из очень разбавленных
растворов, может быть в значительной мере обусловлено адсорбционным характером процесса. Если бы поступление питательных веществ происходило лишь в результате проникания
их в растение с транспирационным током воды, то растения не
могли бы нормально развиваться из-за недостаточного притока
питательных элементов. Например, содержание азота в
надземной части злаков в молодом возрасте составляет в среднем около 5%. Если допустить, что концентрация азота в рас-
85
творе поддерживается на уровне 10 мг на 1 л, то для получения
урожая надземной массы в 100 г с содержанием в нем 5 г N растения должны были бы испарить 500 л воды, В действительности же для создания 100 г органического вещества расходуется
примерно в 10 раз меньше воды.
Корень извлекает из почвы питательные вещества различными способами. При поглощении ионов из почвенного раствора ионы непосредственно и легко доступны, но концентрация почвенного раствора очень низка.
Почвенный раствор
пополняет свой ионный
фонд в результате перехода ионов из твердой почвенной фазы;
обменное поглощение
сорбированных ионов.
+
Выделяя ионы Н
НСО
-
(продукты дис-
3
и
социации углекислоты,
образующейся при дыхании), корень способствует ионному обмену
поверхности глинистых
и гумусовых частиц и
получает в обмен ионы
Рисунок 5.
Мобилизация минеральных веществ в почве
и поглощение их корнем
(по В.Лархеру, 1978). Черные кружки –
минеральные вещества,
светлые – ионы Н+ и НСО3
-
питательных солей.
При растворении химически связанных запасов питательных веществ, прежде
всего тяжелые металлы, они высвобождаются и легко погло-
+
щаются корнями растений. Выделение Н
и органических кислот зависит от интенсивности дыхания и, следовательно, от
снабжения корней кислородом и углеводами, которое, в свою
очередь, зависит от температуры.Поступление питательных
веществ в растение носит характер обменной адсорбции. Корневые ткани обменивают образующиеся в процессе дыхания
ноны Н
-
и НСО
-
на ионы окружающего раствора. В обмен мо-
3
86
гут вступать и уже адсорбированные корнями катионы Са2+,
2+
Мg
, К+ и другие.Адсорбированные корневой системой питательные вещества перемещаются по проводящей системе в
надземные органы растений, в точки наиболее интенсивного их
потребления.
Между минеральными веществами почвы и водой как ресурсами для роста растений существует не только значительное
сходство, но и сильное взаимодействие. Корни не будут прорастать в участки почвы, не содержащие доступной для них воды,
вследствие чего биогенные элементы, содержащиеся здесь,
обычно не используются.
Растения, лишенные «незаменимых» минеральных элементов, растут хуже и могут оказаться не в состоянии достигнуть тех участков почвы, где содержится доступная для них вода. Такого же рода взаимодействия имеют место и между различными минеральными ресурсами.
У растения, испытывающего азотное голодание, плохо растут
корни, и ему, быть может, не удастся «подкормиться» в тех участках почвы, где содержатся усвояемые фосфаты, а то и азот.
Корни растений в большинстве своем обладают особенностями, наделяющими их свойствами «разведчиков». Корни
сначала растут в длину, а уж затем дают боковые отростки (побеги же сначала образуют зачатки листьев, после чего удлиняются); благодаря этому свойству корней эксплуатации почвенных ресурсов предшествует их разведка.
Боковые корни обычно развиваются так, что они растут в
различных направлениях от основного; от этих первичных корней в различных же направлениях разрастаются вторичные, а
от них продолжают расти третичные корни.
Такие правила роста как бы направляют зондирование
данного объема почвы, благодаря чему снижается вероятность
того, что два ответвления одного и того же корня будут эксплуатировать один и тот же участок почвы.
Дыхание и поступление веществ в растение
Дыхание и поступление веществ в клетку являются сопряженными процессами; интенсивность дыхания клетки определяет интенсивность поступления катионов и анионов из
наружного раствора.
87
Возникающие в процессе дыхания ионы Н+ и НСО
-
могут
3
служить объектами ионного обмена при поступлении веществ
из почвенного раствора; при этом в клетке образуются все новые и новые порции ионов Н
-
и НСО
-
. Накопление минераль-
3
ных веществ в клетке возможно только при затрате энергии.
Процесс дыхания и служит источником этой энергии. В
процессах внутриклеточного обмена неорганические соединения подвергаются изменениям. Они носят необратимый характер, если неорганические соединения идут непосредственно на
синтез органических веществ, например образование аминокислот при усвоении растениями аммонийных и нитратных солей или образование фосфатидов при усвоении растениями
фосфорнокислых солей и т. п. В этих случаях происходит, в
конечном счете, прочное химическое связывание поступивших
в клетку катионов или анионов. В тех случаях, когда минеральные вещества не идут на образование органических веществ и вместе с тем не дают нерастворимых соединений с отдельными продуктами, образующимися в результате жизнедеятельности клетки, изменения, претерпеваемые ими в клеточном метаболизме, носят обратимый характер. Такие минеральные вещества взаимодействуют с протоплазмой с образованием
чрезвычайно неустойчивых лабильных соединений, из которых они (минеральные вещества) могут быть освобождены в
неизмененном виде. Соединения такого лабильного типа, повидимому, дает протоплазма с калием, кальцием и другими катионами.
Взаимодействие минеральных веществ с протоплазмой
Насыщение тем или иным катионом протоплазмы обусловливает физико-химические ее свойства и определяет возможность протекания в клетке тех или иных синтетических процессов. Образование устойчивых соединений или неустойчивых
лабильных адсорбционных комплексов в результате взаимодействия минеральных веществ с протоплазмой является основным фактором, определяющим поступление их в клетку. В
результате связывания минеральных веществ протоплазмой создается соответствующая разница концентраций внутри и вне
клетки, что и обусловливает постоянный приток минеральных
веществ в клетку.
88
Проникновение веществ из наружного раствора в клетку
идет через протоплазму. Накопление минеральных веществ в
клеточном соке является результатом десорбции их из протоплазмы. В клеточный сок попадают уже отработанные вещества. В молодых, растущих клетках вакуоли, являющиеся вместилищем клеточного сока, отсутствуют. Они появляются только при старении клетки. Вместе с тем наиболее энергичное поглощение питательных веществ свойственно именно молодым
клеткам. Поступление минеральных веществ в растение по мере его старения сокращается. Накопленные в растении в период
активного роста зольные элементы в какой-то части могут даже
выделиться из растения при его старении, в результате экзосмоса.
В растворе минеральные соли диссоциированы на ионы. В
начальные моменты взаимодействия корней растений с окружающим раствором все содержащиеся в нем катионы и анионы
могут адсорбироваться растениями. Неравномерность поступления отдельных ионов в растение, вызванная неодинаковой
степенью их участия в синтезе органического вещества в растении и в процессах внутриклеточного обмена, обусловливает
физиологическую кислотность или физиологическую щелочность минеральных солей, содержащих питательные элементы.
Если представить, что в окружающем корни растений растворе
будет, например, находиться NН
тия растениями NН
личными. В то время как NН
-иона и С1-иона будут совершенно раз-
4
-ион будет расходоваться в боль-
4
Сl, то условия для восприя-
4
ших количествах на синтез аминокислот и в конечном счете
-
белков, ион С1
будет связываться в ограниченном количестве.
Если в начальное время возможно эквивалентное проникание в
растение ионов и С1, то через сравнительно небольшой промежуток времени растение окажется насыщенным в отношении
С1-иона и, вследствие установившегося равновесия в системе,
дальнейшее поглощение С1-иона прекратится или будет происходить в незначительных размерах. В этих условиях NН
-ион
4
уже не может проникать в растение одновременно с С1-ионом.
Поглощение NН
-иона в этом случае в результате обменных ре-
4
акций будет сопровождаться обогащением наружного раствора
эквивалентным количеством ионов водорода. Как уже говорилось, в процессе дыхания в растении образуются в результате
89
диссоциации угольной кислоты ноны Н+ и НСО
ствие этих ионов с ионами NН
и С1- может быть схематически
4+
представлено в таком виде:
Исходное состояние Конечное состояние
-
. Взаимодей-
3
наружный
раствор
+
NН
Н
4
С1- НСО
растение
+
-
С1- НСО
3
NН4Сl Н2СО3 НСl NН4НСО
наружный
раствор
+
Н
растение
+
NН
4
-
3
3
В результате взаимодействия находящегося в наружном растворе хлористого аммония с растением на границе двух фаз: наружный раствор – адсорбирующая поверхность корней растения происходит обменное разложение хлористого аммония и угольной кислоты с образованием соляной кислоты по одну сторону поверхности
раздела (наружный раствор) и бикарбоната аммония по другую
сторону поверхности раздела (растение).
+
В водном растворе, кроме того, имеются ионы Н
и ОН-,
образующиеся в результате диссоциации воды. Поэтому в примере с поступлением NН
представить также, что NН
-иона из хлористого аммония можно
4
-ион может поступать в растение в
4
паре с ОН-ионом, что будет вызывать эквивалентное увеличение концентрации Н-ионов в растворе и последний будет обогащаться соляной кислотой. Это видно из следующей схемы:
Наружный
Растение
раствор
NН
+
NН
4
+
Н
4
С1- ОН- С1
Н NН4НСО
-
ОН
3
Наружный раствор,
конечное состояние
+
Поступление NН
-иона в растение сопровождается столь
4
сильным подкислением раствора, что при отсутствии в последнем веществ могущих нейтрализовать образующуюся кислоту,
растения могут погибнуть от избыточной кислотности. Если потребляемый растением в большем количестве элемент находится в анионной части соли, как например, при использовании
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]