Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
Присоединением кислорода осуществляется дыхание (процесс, обратный фотосинтезу), при котором часть органических
веществ, окисляется кислородом воздуха дот конечных продуктов, углекислоты и воды. Схематически процесс дыхания
можно выразить уравнением:
С
6Н12О6
+ 6О2 = 6СО2 + 6Н2О
Эта обратимая реакция лежит в основе биологического
цикла в природе трех органогенов: С, О и Н.
В отличие от дыхания энергетические процессы расщепле-
ния, протекают без участия свободного кислорода, объединяются термином «брожение», которое именуется иногда «ин-
трамолекулярным» или «анаэробным» дыханием. Источником
кислорода в этом случае, является кислород соединений, подвергающихся при этом восстановлению.
Растения – мало чувствительны к понижению парциального давления кислорода, они не замедляют заметно дыхания
при уменьшении в атмосфере до 1%. Большинство растений
более чувствительно к содержанию О
в почвенном воздухе.
2
При недостатке кислорода поглощение солей падает быстрее,
чем дыхание. Отсутствие кислорода вызывает выделение растворенных веществ из тканей. Соотношение обмениваемых газов СО
2/О2
при дыхании не так постоянно, как при фотосинте-
зе, и обычно несколько отклоняется от единицы.
Если наряду с окислением сахара происходит дополнительное потребление кислорода (например, при прорастании
семян, усиленном росте), то величина дыхательного коэффициента К
<1. При истощении углеводов растение дышит, раз-
д
рушая белки. Последние к тому же содержат меньше кислорода, чем углеводы, и поэтому требуют его больше для сжигания.
Когда сжиганию подвергаются вещества, богатые кислородом, например, органические кислоты, или когда происходят
восстановительные процессы, например образование жиров из
сахара, сопровождаемое избыточным выделением кислорода в
виде СО
, и т. д. то Кд>1.
2
Окислительно-восстановительные процессы зависят от
внешних условий. С понижением температуры ослабляется
дыхание и уменьшается К
, при этом увеличивается содержа-
д
11
ние в тканях кислорода и уменьшается количество углекислоты, накопляются продукты неполного окисления, в частности
органические кислоты.
Питание растений аммиачным азотом, в отличие от нитратного, усиливает в них восстановительные процессы, содействуя накоплению в растениях более восстановленных продуктов. Нитратная (окисленная) форма азота, усиливая окислительные процессы, действует в обратном направлении.
Интенсивность дыхания определяется быстротой прохождения цикла взаимно связанных превращений азотистых веществ, углеводов и органических кислот.
С участием молекулярного или химически связанного кислорода происходит минерализация органического вещества,
которая завершает биологический круговорот питательных
элементов, переводя их в состояние, доступное для растений.
ВОДОРОД. В среднем составе сухого вещества растений
количество атомов водорода близко к сумме атомов углерода и
кислорода в соответствии с общей формулой углеводов: С
Н2nОn.
n
Источником водорода для синтеза органических соединений является вода.
Водород наряду с кислородом принимает активное участие
в сопряженных биологических процессах гидролиза и синтеза,
окисления и восстановления. Окисление может осуществляться не только путем оксигенизации (при соединения О
дегидрированием (отщеплением Н
только отщеплением О
ем Н
2
).
, но и гидрогенизацией (присоединени-
2
), восстановление же – не
2
), но и
2
При диссоциации воды атом водорода, теряя электрон,
приобретает положительный заряд. Ионы водорода определяют
кислотность почв, а наличие их в составе поглощающего комплекса – степень ее ненасыщенности. Ионы водорода по своей
подвижности значительно превосходят ионы других электролитов. С этим в значительной мере связано их активное участие
в обмене веществ в живых клетках, в процессах поступления
анионов и катионов различных солей из питательной среды в
растения.
АЗОТ входит в состав белка, чем, прежде всего и определяется его значение. Сущность жизни связывают с белками,
12
которые состоят из аминокислот, и нуклеиновыми кислотами,
поэтому можно считать, что и азот – элемент жизни. Азот растения потребляют больше, чем любого другого элемента корневого питания. Исключение составляют только корнеплоды и
клубнеплоды, подсолнечник и гречиха, которые больше всего
берут калия (в расчете на К
О).
2
В состав нуклеиновых кислот азот входит в виде азотистых
гетероциклических оснований. В клеточных ядрах растений
основным веществом являются нуклеопротеиды. Представляющие собой соединения нуклеиновых кислот с белковыми веществами.
Аминокислоты являются производными жирных или ароматических кислот, у которых один или два атома замещены
аминной группой (NH
). Ближайшими производными амино-
2
кислот являются их амиды (аспарагин и глютамин).
Азот является также непременной составной частью хлорофилла, фосфатидов и ферментов.
В хлорофилле азот входит в состав пиррольных ядер зеленого пигмента. Фосфатиды имеют в своем составе азотистое основание холин – (СН
ОН – N – СН2 – СН2 – ОН.
3)3
Азот в растениях содержится также и в небелковой форме,
которые встречаются в вегетативных органах и представлены
нитратами. Аммиак в большинстве растений отсутствует, за
исключением случаев резкого нарушения обмена веществ, при
внесении высоких норм аммиачных удобрений при недостаточном калийном питании.
Богаче всего азотом семена. Так, в зерне пшеницы различных видов и сортов азот составляет 1, 6–4, 15%, но чаще всего
2, 28–3, 46% от сухого вещества. В вегетативных органах его
гораздо меньше: в соломе пшеницы около 0, 5% (с колебаниями от 0, 45 до 0, 72%). Больше всего азота в бобовых растениях
(в семенах гороха 4–4, 5%, в соломе 1-1, 4%) и меньше–в сочных растениях; в клубнях и ботве картофеля (перед уборкой)
азота находят примерно 0, 3% веса сырого вещества.
Среднее содержание азота в растительных белках принимают равным 16%. Оно колеблется для различных культур в
пределах от 14, 7 до 19, 5%. В созревших семенах до 90% азота
входит в состав белковых веществ и только до 10% – в небелковые азотсодержащие соединения.
13
Из белковых органических соединений в растениях исключительное место принадлежит аминокислотам, занимающим
центральное положение во всем азотном питании растений.
Синтезируемые растением аминокислоты идут на синтез белка,
и они же являются теми веществами, на которые распадается
белок при его гидролизе.
Соединения азота, доступные для питания растений, можно разделить на группы:
1) соли азотной кислоты;
2) соли аммония;
3) органические соединения азота – простейшие амино-
кислоты, легкорастворимые амиды;
4) соли азотистой кислоты – промежуточная форма пре-
вращения азотистых соединений;
5) симбиотические фиксированный азот.
Главные химические соединения, из которых растения
усваивают азот – соли азотной кислоты и аммония. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный
цикл превращений, конечным этапом которых является включение их в состав белковых молекул.
Нитраты и нитриты не способны вступать в реакцию с кетогруппами органических карбоновых кислот и для образования аминокислот они восстанавливаются в тканях растений до
аммиака.
Процесс восстановления нитратов до аммиака может быть
представлен схемой:
НNO
→ НNО
3
→ (НNО)
2
→ NН2 ОН → NН3
2
нитрат нитрит гипонитрит гидроксиламин аммиак
Восстановление нитратов до аммиака проходит при участии ферментов металлофлавопротеидов. В этих процессах
большую роль играют микроэлементы – молибден, медь, железо, магний, марганец.
Нитратный азот способен накапливаться в растениях, не
причиняя им вреда. Аммиак в свободном виде содержится у
высших растений в незначительных количествах; чрезмерное
накопление его, особенно при недостатке углеводов, ведет к
отравлению организма.
14
Белки синтезируются из аминокислот, которые образуются
при взаимодействии аммиака и кетогруппы органических кислот (реакция аминирования), последние образуются в растении при распаде углеводов, в процессе анаэробного дыхания
или на первой фазе аэробного. Если растения содержат достаточное количество углеводов – источников органических кислот – то нитраты восстанавливаются до аммиака еще в корнях.
Непосредственному аминированию подвергаются с помощью ферментов кетокарбоновые кислоты – пировиноградная,
щавелевоуксусная, α-кетоглутаровая, фумаровая и др. Прямое
аминирование кетокислот аммиаком – основной путь синтеза
аминокислот в растениях. Реакция первичного построения
аминокислот протекает в две фазы. На первой фазе из аммиака
и кетокислоты образуются иминокислота и вода, на второй –
иминокислота восстанавливается до аминокислоты.
COOH·CO·CH
СOOH·C=NH·CH
·COOH+NH3–Н2О →
2
·COOH+H
2
2
→
щавелево-уксусная кислота иминощавелево-уксусная кислота
→ СOOH·CHNH
·CH2·COOH
2
аспарагиновая кислота
CO·CH2·CH2·COOH + NH3 – Н2О→ COOH·C=NH·CH2·CH2·COOH + Н2 →
α-кетоглутаровая кислота иминоглутаровая кислота
→ СOOH·CHNH
·CH2· CH2·COOH
2
глютаминовая кислота
Аспарагиновая кислота может также образоваться прямым
присоединением аммиака к фумаровой кислоте:
COOH·CH=CH·COOH+NH
→ COOH·CHNH2·CH2·COOH
3
фумаровая кислота аспарагиновая кислота
Реакция образования кислот прямым аминированием играет большую роль в метаболизме растений. Она указывает на
связь углеводного и белкового обмена и имеет широкую основу
еще и потому, что аминокислоты способны передавать свои
15
аминные группы другим кетокислотам путем реакций ферментативного переаминирования. Сущность процесса состоит в
переносе аминогруппы аминокислоты (донатор) на кетокислоты (акцептор). Например, аспарагиновая и глютаминовая
кислоты, передавая аминные группы пировиноградной кислоте, дают аланин:
СOOH·CHNH
·CH2·COOH + CH3·CO·COOH →
2
аспарагиновая кислота пировиноградная кислота
·CH·NH2·COOH + COOH·CH2·CO·COOH
CH
3
аланин щавелевоуксусная кислота
COOH·CH
·CH2·CHNH2·COOH+CH3·CO·COOH →
2
глютаминовая кислота пировиноградная кислота
→ CH
·CHNH2·COOH+COOH·CH2·СH2·CO·COOH
3
аланин α-кетоглутаровая кислота
Переаминирование имеет большое значение для синтеза
белков, а также для дезаминирования аминокислот.
Дезаминирование – это отщепление аминогруппы от ами-
нокислоты, в результате чего образуются аммиак и кетокислота, которая снова используется для переработки в углеводы,
жиры и др. вещества; аммиак вступает в реакцию прямого
аминирования кетокислот, возникающих из углеводов, и дает
аминокислоты. Кроме того, аммиак реагирует с аспарагиновой
и глютаминовой кислотами, способными связать еще по одной
молекуле, давая амиды аминодикарбоновых кислот.
COOH·CH
CONH
·CHNH2·COOH+NH3–Н2О →
2
·CHNH2·CH2·COOH+H2O
2
аспарагиновая кислота аспарагин
COOH·CH
COONH
·CH2·CHNH2·COOH+NH3-H2O→
2
·CH2·CH2·CHNH2·СOOH+H2O
2
глютаминовая кислота глютамин
16
Весь цикл синтеза органических соединений, азотистых
веществ в растениях начинается с аммиака, и распад их завершается его образованием. Это послужило основанием
Д.Н.Прянишникову сказать, что «аммиак есть альфа и омега
в обмене азотистых веществ у растения».
Из вегетативных органов азотом наиболее богаты молодые
листья. По мере их старения азотистые вещества передвигаются во вновь появляющиеся листья и побеги. В дальнейшем
происходит все более выраженное передвижение соединений
азота в репродуктивные органы, где они и накапливаются в
форме белков. Но если растения получают избыток азотного
питания, то вегетативная масса очень сильно развивается, затягивается созревание и может понизиться доля товарной продукции в общем урожае.
Нормально обеспеченные азотом культуры быстро растут,
их листья отличаются темно-зеленой окраской и большими
размерами. При недостатке этого элемента рост всех органов
растения задерживается, листья становятся бледно-зелеными
(мало хлорофилла) и мелкими, урожай резко снижается.
ФОСФОР также является обязательной составной частью
живых клеток растения, важный биогенный элемент, необходимый для жизнедеятельности растений. Соединения фосфора
имеют важное значение для существования и развития растительного и животного мира. Без фосфорной кислоты не может
существовать ни одна живая клетка. В связи с чем, этот элемент называют «ключом жизни».
Среди зольных элементов фосфор занимает особое положение. Если зольные элементы обычно накапливаются в соломе,
то содержание фосфора относительно больше в семенах. Распределение фосфора в растениях показывает, что он является
спутником азота: его много там, где много азота. Оба эти элемента накапливаются больше всего в репродуктивных органах
и в тех органах, при где идут интенсивные процессы синтеза
органического вещества и клетки растений содержат много
плазмы. Фосфор входит в состав важнейших конституционных
соединений протоплазмы, участвует в самых разнообразных
превращениях органического вещества, в процессах деления,
размножения и передачи наследственных свойств живых существ, входит в состав ряда ферментов, гормонов и витаминов.
17
Наличие связи между ролью азота и фосфора в растении
обусловливает довольно устойчивое соотношение их в урожае,
тогда как отношение между азотом и калием сильно меняется в
зависимости от вида растения.
Можно считать, что количество фосфора (Р
) в растени-
2О5
ях в среднем составляет 1/3 наличия в них азота, или один
атом фосфора приходится на 15 атомов азота.
Фосфорные органические соединения делятся на следующие группы:
- фосфатиды;
- нуклеинокислоты и нуклеопротеиды;
- фитин;
- сахарофосфаты;
- аденозинтрифосфорная кислота;
- ферменты;
- неорганические фосфаты.
Фосфатиды – липоиды – вещества, сходные с жирами, но
отличающиеся от них наличием фосфора и азота. Фосфатиды
являются конституционными составными частями протоплазмы и участвуют в создании ее структуры, в процессах проникновения и обмена веществ в клетках растений. Фосфатиды
находятся во всех клетках растений, но накопление их имеет
место только в семенах – больше в зародыщах, чем в эндосперме.
В состав растений входят лецитин, кефалин и соли фосфатидной кислоты, не содержащих азота. Фосфатидная, или диглицеридфосфорная кислота в виде кальциевых и магниевых
солей находится в листьях. В семенах имеются собственно
фосфатиды, которые получаются в результате присоединения
азотного основания коламина (аминоэтилового спирта) – в кефалине или холина (метилированного коламина) – в лецитине.
Нуклеиновые кислоты (нуклеопротеиды) состоят из пуринового или пиримидинового основания, углевода и фосфорной кислоты; в этом соединении связь между основанием и сахаром – глюкозидная (N– С) и между сахаром и фосфорной
кислотой – эфирная (С – О – Р). Соединение нескольких нуклеотидов образует сложную нуклеиновую кислоту, или полинуклеотид. В соединении с белком нуклеиновые кислоты образуют нуклеопротеиды. Своим названием нуклеиновые кисло-
18
ты обязаны тем, что они впервые были обнаружены в ядрах
клеток, но установлено их наличие также и в цитоплазме.
При фосфорном голодании растения сохраняют содержание нуклеопротеидов и оно в растениях довольно устойчиво.
Однако резкое изменение условий фосфорного питания приводит к изменению содержания нуклеопротеиодов в молодых
растениях и даже в зерне.
Фитин является кальциево-магниевой солью инозитпентафосфорной и инозитгексафосфорной кислоты. Фитин является запасным веществом в семенах растений. Содержание его
в семенах льна 1, 6%, сои 2, 2%, подсолнечника 2, 0%, хлопчатника 1, 9%. При внесении фосфорных удобрений содержание фитина в растениях изменяется сильнее, чем содержание
нуклеопротеидов и фосфатидов.
Сахарофосфаты, глюкозофосфаты, эфиры фосфорной
кислоты и сахаров играют большую роль в процессах углеводного обмена в растениях, который начинается с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов (процесс фос-
форилирования).
Основные реакции присоединения фосфатов (фосфорили-
рования):
1) присоединение к полисахаридам и дисахаридам с отщеплением одной молекулы сахара в виде глюкозофосфата
(фосфоролиз);
2) дигидрирование альдегидов или кетонокислот с образованием карбоксилфосфатов;
3) дигидрирование ненасыщенных кислот с образованием
энолфосфатов;
4) дигидрирование насыщенных кислот с образованием
карбоксилфосфатов и энолфосфатов.
Аденозинтрифосфорная кислота – является универсальным агентом обмена веществ и энергетических явлений во всех
живых клетках. Отщепляя фосфоргруппу, она превращается в
аденозиндифосфорную и в аденозинмонофосфорную кислоты.
Аденозинтрифосфорная кислота состоит из пуринового основания аденина, сахара, рибозы и трех фосфоргрупп.
Фосфор входит в состав ферментов: козимазы, кокарбоксилазы (фосфорилированный витамин В), фермента дыха-
19
ния «желтого фермента», коферментом которого является
фосфорилированный витамин В
, или лактофлавиифосфат.
2
Неорганические фосфаты содержатся во всех живых клетках, в стеблях, листьях, корнях и семенах растений; даже в
хромосомах найдены неорганические фосфаты. Количество неорганических фосфатов в растениях может достигать в листьях
до 5% Р
на сухое вещество. Неорганические фосфаты,
2О5
накапливаясь в растении, являются запасными фофорсодержащими веществами, в семенах эту роль выполняет фитин.
Фосфор оказывает сильное влияние на скорость роста и
развития растений. В ряде случаев отмечено благоприятное
влияние фосфорных удобрений на качество урожая: повышение в урожае доли зерна, его крупности, увеличение сахара в
свекле и крахмала в картофеле, что, видимо, находит свое
объяснение в ускорении созревания растений по фосфатам.
Обычно отмечаемое преимущественное влияние фосфатов на
увеличение доли семян в общем урожае, если климатические
условия благоприятны, не всегда имеет место.
КАЛИЙ является одним из основных элементов минерального питания растений. Он содержится главным образом в
цитоплазме и вакуолях, в ядре отсутствует. Наиболее богаты
им меристематические ткани, мезофилл листа, ситовидные
трубки, камбиальные клетки. В зерне злаков калий накапливается преимущественно в алейроновом слое и в зародыше. В
эндосперме его очень мало. Около 20% калия удерживается в
клетках растений в обменно-поглощенном состоянии коллоидами цитоплазмы, до 1% его необменно поглощается митохондриями. Основная часть (примерно 80%) находится в клеточном соке и весь содержащийся в растении калий может быть
полностью выщелочен водой. На этом основании принято считать, что калий находится в растении в ионной форме. Поэтому
калий вымывается из растений дождями, особенно из старых
листьев.
Физиологические функции калия в растительном
организме разнообразны. Накапливающийся в хлоропластах и
митохондриях калий стабилизирует их структуру и
способствует образованию богатой энергией
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессах
фотосинтетического и окислительного фосфорили-рования. На
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]