Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
свету прочность связей иона калия с коллоидами цитоплазмы
клетки усиливается, а в темноте она ослабевает и происходит
частичное выделение калия из растений через корни.
Присутствие калия обеспечивает активное состояние и
высокую реакционную способность синтезирующих систем в
растительной клетке. Он оказывает положительное влияние на
физическое состояние коллоидов цитоплазмы, повышает их
оводненность, набухаемость и вязкость, что создает
нормальные условия обмена веществ в клетках, повышает
устойчивость растений к засухе. Степень набухаемости
плазменных коллоидов под влиянием калия резко возрастает.
В этом отношении действие калия является специфичным, так
как другие зольные элементы (Са, Мg) либо не оказывают
влияния на водные свойства плазменных коллоидов, либо
понижают их гидратируемость. Необеспеченные калием
растения при усилении транспирации теряют тургор и
обнаруживают склонность к завяданию.
Калий положительно влияет на интенсивность
фотосинтеза, окислительных процессов и образование
органических кислот в растении, на углеводный и азотный
обмен.
При недостатке калия дальнейшее превращение моноз в
более сложные формы углеводов – дисахариды и полисахариды – задерживается. Поэтому условиях калийного голодания
часто наблюдается повышенное содержание глюкозы.
Степень обеспеченности растений калием имеет особо важное значение превращения моносахаридов, в частности глюкозы, в более активные, реакционно-способные формы. При достаточной степени обеспеченности растений калием реакционная способность глюкозы резко повышается, вследствие превращения ее в активную модификацию, в более лабильную
форму.
Условия калийного питания оказывают большое влияние
на синтез белковых веществ в растении, который
задерживается при его недостатке с образованием небелковых
азотсодержащих соединений.
В условиях недостатка калия значительно повышается
интенсивность протеолитического процесса - процесса распада
белка. Что создает благоприятные условия для развития в
21
тканях растений патогенных организмов – грибов и бактерий,
в результате чего снижается устойчивость растений к
заболеваниям.
Повышая активность ферментов, участвующих в углеводном обмене, калий способствует накоплению крахмала в клубнях картофеля, сахара в сахарной свёкле, корнеплодах и других растениях, повышает устойчивость зерновых к морозам, а
также к полеганию, к поражению мучнистой росой и ржавчиной, а овощные культуры, картофель и корнеплоды делает менее восприимчивыми к гнилям. У зерновых улучшаются посевные качества семян.
Молодые жизнедеятельные органы растений содержат
значительно больше калия, чем старые. В зерновых культурах
его больше в соломе, чем в зерне.
При недостатке калия в питательной среде происходит его
отток из более старых органов и тканей в молодые органы, где
он используется повторно (реутилизируется). При дефиците
калия в почве края и кончики листьев (в основном нижних)
буреют, становятся похожими на обожженные (этот симптом
называется краевым ожогом), на пластинке листа появляются
мелкие ржавые пятна. Чаще, чем другие культуры, от
недостатка калия страдают картофель, корнеплоды, капуста,
силосные культуры и многолетние травы, так как им
необходимо много калия. Менее чувствительны к дефициту
калия зерновые злаки, при остром его дефиците они плохо
кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, в
основном нижние, увядают даже при достаточной влажности.
КАЛЬЦИЙ необходим для нормального произрастания
растений и развития их корневой системы. Недостаток кальция
начинает сказываться уже с прорастания семян. Кальций необходим для образования и роста хлоропластов.
В отличие от Мg и Р, преобладающих в семенах, кальций
скапливается в листьях и стеблях растений и необходим для
нормального развития листового аппарата; при недостатке
кальция рост листьев задерживается, на них появляются коричневые пятна, хлоротичность и листья отмирают. Роль
кальция в высших растениях тесно связана с условиями светового питания.
22
Кальций регулирует кислотно-щелочное равновесие в растении и вместе с калием – потребление растениями воды. По
данным Демолона, при изменении в среде соотношения Са и
Мg, СаО и МgО замещают друг друга в растении в эквивалентных количествах, причем их соотношение может меняться в
широких пределах, не оказывая заметного влияния на урожай.
Поступление кальция в растение происходит в течение периода его активного роста. Питание растений нитратами резко
повышает содержание кальция них тканях. Пектиновая соль
кальция входит в состав так называемой срединной пластинки, цементирующей между собой отдельные клетки. Кальций
нейтрализует и переводит в безвредное нерастворимое состояние щавелевую кислоту, образующуюся в процессе обмена веществ в растении.
В растениях кальций находится в форме соли пектиновой
кислоты, оксалата, карбоната, фосфата, сульфата. В растениях, выросших на засоленных почвах, или на почвах, заправленных хлорсодержащими удобрениями, значительная часть
кальция представлена хлоридами.
МАГНИЙ входит в молекулу хлорофилла и принимает
непосредственное участие в фотосинтезе растений. Он необходим и для бесхлорофильных растений, а в зеленых растениях с
хлорофиллом (содержащим 2, 89% Мg) связана лишь меньшая
часть магния.
Накапливается магний преимущественно в жизнедеятельных органах и семенах растений. Например, в семенах пшеницы, кукурузы и зерновых бобовых культур магния содержится
13, 2%; 15, 5%; 7, 1% к общему весу растений, а в стеблях и листьях 2, 5; 11, 4; и 3, 6% соответственно.
При недостатке магния в питательной среде содержание его
в генеративных органах обычно выше, чем в листьях. Магний
в этих условиях мобилизуется растением из листьев в генеративные органы даже за счет нарушения нормальной деятельности первых. Листья, в начале обычно нижние, обедняются
магнием, покрываются белесой пятнистостью и преждевременно опадают. В зерне магний концентрируется в самой жизнедеятельной части – в зародыше.
Магниевое питание растений (обеспеченность и недостаток) резче сказывается на генеративных органах. На бедной
23
магнием почве внесение магниевых удобрений обычно сильнее
повышает урожай семян, а не соломы, плодов, а не ботвы.
Магний активирует некоторые ферменты, например, фосфатазу, влияет на окислительно-восстановительные процессы.
При магниевом голодании, как правило, повышаются окислительные процессы. Возрастает активность пироксидазы, содержание восстановленной аскорбиновой кислоты и инвертного сахара, наоборот, падает.
Магниевое голодание обычно сопровождается увеличением
содержания воды в растениях, что, по-видимому, и является
основной причиной наблюдаемой при этом повышенной ломкости листьев.
Установлена связь между чувствительностью растений к
недостатку магния и их фотопериодической реакцией.
ЖЕЛЕЗО является необходимым элементом для жизни
всех растений; оно играет очень важную физиологическую
роль как в растительном, так и в животном организме. Железо
совершенно необходимо для образования хлорофилла, хотя не
входит в его состав. Железо играет очень важную роль в окислительно-восстановительных процессах; оно входит в состав
дыхательных ферментов и значительно влияет на интенсивность дыхания растений. В растениях железо содержится в сотых долях процента по отношению к сырой массе. Общее количество этого элемента в урожаях выражается цифрами порядка
1–10 кг на 1 га. Недостаток железа для растений чаще всего
встречается на карбонатных и сильноизвесткованных почвах.
Значительно реже его недостает на кислых почвах; железное
голодание растений в этом случае бывает связано с высоким
содержанием в почве тяжелых металлов – марганца, цинка,
никеля и других.
Наиболее чувствительными к недостатку железа являются
плодовые деревья – яблоня, груша, слива, персик, цитрусовые, а также малина, виноград и некоторые другие. Железное
голодание наблюдается и у полевых культур–люпина, капусты, картофеля, томатов, овса, кукурузы и некоторых других,
но, как правило, оно проявляется в более слабой степени, чем
у древесных многолетних культур.
Важнейшим признаком недостатка железа является заболевание молодых листьев хлорозом. Происходит равномерное
24
пожелтение листовых пластинок отличие от пятнистого хлороза, наблюдаемого при недостатке некоторых других микроэлементов. Листья приобретают бледно-зеленую, а затем и светложелтую окраску без отмирания ткани. Рост растений ослабляется, урожайность падает, а при более остром и продолжительном железном голодании у плодовых деревьев появляется
суховершинность. Высокое содержание подвижного фосфора в
почве и, наоборот, низкое содержание калия усиливает железное голодание растений.
Недостаток железа для растений довольно трудно устранить, так как обычное внесение растворимых солей железа в
почву не достигает цели в связи с быстрым и сильным закреплением почвой внесенного железа.
Агрохимики рекомендуют в этих случаях применять в качестве железных удобрений комплексные органические соединения, называемые хелатами. Эти соединения, являясь легкорастворимыми, в тоже время не образуют ионов железа и потому не закрепляются почвой. К ним относятся этилендиаминтетраацетат железа (ЕДТА), этилендиамин ди-огидроксифенилуксусная кислота. Хелаты железа могут применяться как для внесения в почву, так и для опрыскивания растений.
НАТРИЙ содержится в растении в широко изменяющихся
количествах – от 0, 001 до 3–4% на сухой вес растений. Особенно богаты натрием приморские и солончаковые растения.
Из полевых культур наиболее богаты натрием свекла, кормовая морковь, цикорий, турнепс. В значительных количествах
натрий содержится также в вегетативных частях вики, рапса,
горчицы, а из злаков – в ячмене и овсе.
Для большинства культурных растений натрий не является
необходимым для их питания элементом, и только на некоторые растения внесение в почву натриевых солей оказывает
благоприятное действие. Положительно реагируют на внесение
натрия свекла сахарная, кормовая и столовая, люцерна, капуста, репа, турнепс.
Потребность в натрии как питательном элементе достаточно резко проявляется для растений, которые характеризуются
наиболее узким отношением К:Nа в их зольном составе. Из
растений этой группы наиболее изучено действие натрия на
25
свеклу. Несомненно, натрий является физиологически важным элементом для свеклы и вообще для всего рода Веtа. Эти
растения обладают ярко выраженной способностью к поглощению натрия. Если содержание натрия в большинстве культурных растений колеблется в пределах 0, 05– 0, 3% Nа
О на
2
сухое вещество, то для кормовой свеклы оно составляет 4, 8% в
листьях и 2, 0% в корнях, а для сахарной свеклы –3, 0% в листьях и 0, 4% в корнях.
Значение натрия в питании растений сводится к тому, что
он усиливает калийное питание растений; оказывает прямое
действие на свеклу и в питании этого растения натрий играет
особую роль – при наличии достаточных количеств натрия
свекловичные растения могут нормально развиваться при
очень низких дозах калия. При полном исключении калия из
питательной смеси свекла не развивается, но замена 3/5 дозы
калия натрием практически не сказывалась на урожае корней.
Натрий в питании свеклы играет двоякую роль:
1) он может выполнять некоторые функции калия,
2) оказывает на свеклу специфическое действие, являясь
элементом, необходимым для оптимального роста и развития
свеклы.
Такое отношение свеклы к натрию, возможно, обусловлено происхождением этой культуры от дикого галофитного
предка, произраставшего в приморских засоленных районах.
В результате длительного приспособления к условиям среды
свекла не только стала менее чувствительной к замещению части калия натрием, но этот элемент стал необходимым для
нормального роста и развития свеклы.
ХЛОР оказывает вредное влияние на качество урожая при
его избытке. К примеру, табак, выросший на хлориднозасоленных землях плохо курится, снижается крахмальность
картофеля, снижается качество волокна у прядильных культур, увеличивается кислотность у плодовых культур и винограда.
В некоторых случаях внесение больших доз хлористых
удобрений приводит к уменьшению урожаев некоторых растений, что чаще выявляется на почвах легкого механического
состава и на кислых почвах, чем на глинистых и нейтральных.
26
Хлор не поглощается почвами; поэтому при осеннем внесении
удобрений хлориды успевают вымываться из почвы.
Хлор-ион быстро поступает в растения. Содержание хлора
в растениях может достигать нескольких процентов. Накопление в растениях большого количества хлор-иона, аниона сильной кислоты, приводит к увеличению процента влаги в растениях, разбуханию клеток и повышению кислотности сока, подавлению активности ферментов, накоплению органических
кислот. Внесение хлоридов приводит к задержке развития растений. Для ряда растений при избытке хлоридов отмечено
уменьшение содержания хлорофилла.
Причины вредного действия избытка иона хлора в питательном растворе различны и вытекают из физиологических
особенностей растений. Вследствие большой растворимости в
воде хлориды повышают осмотическое давление почвенного
раствора. Поэтому растения, переносящие высокое осмотическое давление, меньше страдают от избытка хлоридов. Некоторые растения, например солерос, даже положительно отзываются на внесение хлористых солей. Огурцы и лен, наоборот,
страдают от них.
Внесение хлоридов в почву способствует усиленному поступлению в растения Са вследствие накопления его в почвенном растворе. Между чувствительностью растений к кальцию и
хлору имеется параллелизм.
Вредное действие хлора связано и с уменьшением поступления в растения фосфора, так как при избытке хлоридов в
почвенном растворе уменьшается десорбция Р
из почвы.
2О5
Одной из причин вредного действия хлора может быть, видимо, и усиление поступления в растения NН
, в связи с чем,
3
растения более чувствительны к хлору по фону аммиачного
азота. Отмечается более сильное действие хлоридов на молодые
растения, поэтому рекомендуется комбинированное использование хлоридов и сульфатов.
СЕРА входит в состав всех растительных белков. Источниками питания растений серой являются соли серной кислоты
сульфаты Са, Мg и др. В растении большая часть серы восстанавливается в основном до метионина, цистина и таурина.
Наличие серы в растительных белках колеблется от 0, 3 до
7, 2%. Из белков злаковых культур высоким содержанием серы
27
отличается авенин овса. Метионина в белке находится от 0, 5 до
5, 0%. Цистин включает дисульфидную группу S-S.
В окислительно-восстановительных реакциях в растении
большую роль играет трипептид глютатион благодаря присутствию в нем остатка цистеина, который обусловливает способность глютатиона окисляться в соответственное дисульфидное
производное, которое обратно восстанавливается в глютатион.
Последний является переносчиком водорода, и этим определяется его важная роль, наравне с аскорбиновой кислотой, в
происходящих в организме окислительно-восстановительных
процессах.
Сульфгидрильной группе (SН) приписывается стимулирующее действие на рост растений, под ее влиянием увеличивается число делений клеточного ядра, в отсутствие ее прекращается деятельность камбия. Глютатион содержится в меристематических тканях, репродуктивных органах, сосудистых
пучках, главным образом в областях быстрого роста.
Другими содержащими серу соединениями являются глюкозиды, имеющиеся в представителях семейств крестоцветных, каперцовых, резедовых, настурциевых. Глюкозиды этих
растений являются соединениями горчичных масел с глюкозой. Сера содержится и в таких веществах, как витамин В1
(тиамин) и биотин.
Действие серы связано с белковым обменом, окислительно-восстановительными процессами, энергетическим балансом организма, активированием энзимов, гормональными
функциями, образованием хлорофилла и т. д. Сера способствует лучшему развитию клубеньковых бактерий, увеличивает белковость зерна, повышает долю зерна в урожае, видимо,
несколько ускоряет развитие растений.
При недостатке серы сокращается белковый синтез,
накопляются воднорастворимые сера, нитраты, крахмал, гемицеллюлозы (а в связи с этим утолщаются клеточные стенки), уменьшается количество горчичного масла (горчица), подавляется деятельность активного камбия.
БОР. Среднее содержание бора в растениях 0, 0001% или
0, 1 мг на 1 кг биомассы. Наиболее нуждаются в нем двудольные растения. Обнаружено большое содержание бора в цветках, рыльцах и столбиках. Бор играет важную роль в процессе
28
деления клеток и является необходимым компонентом клеточных оболочек. В растительных клетках большая часть бора
находится в клеточных стенках.
Бор играет существенную роль в процессах оплодотворения у растений. При отсутствии бора пыльца растений прорастает ненормально или даже совсем не прорастает. Нормальное
борное питание, наоборот, способствует лучшему прорастанию
пыльцы, предотвращает опадение завязей и усиливает развитие репродуктивных органов. Бор усиливает рост пыльцевых
трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков
и плодов. Без бора нарушается процесс созревания семян. Он
снижает активность окислительных ферментов, оказывает
влияние на синтез и передвижение стимуляторов роста. Бор
имеет большое значение для развития клубеньков на корнях
бобовых. При его недостатке в питательной среде клубеньки
развиваются очень слабо. В этих условиях азотфиксирующая
способность бактерий ослабляется.
Бор, поступивший в растения, закрепляется тканями последнего и может реутилизироваться растением, т. е. передвигаться из старых органов в более молодые растущие органы при
наступлении их борного голодания. Наибольшую потребность
к уровню содержания бора в питательной среде предъявляют
подсолнечник, люцерна, корнеплоды, лен, рис, овощные
культуры, сахарная свёкла. Вынос бора с урожаем колеблется
в пределах от 20 до 270 г с 1 га, причем наименьший вынос
злаковыми культурами, наибольшее количество бора выносится сахарной свёклой. Очень чувствительны к избытку бора
зерновые, рис, хлопчатник, выносливы – люцерна, сахарная
свёкла, капуста.
МЕДЬ играет очень важную роль в окислительных процессах, происходящих в растительных организмах, и входит в состав окислительных ферментов: полифенолоксидазы, лактазы
и аскорбиноксидазы. При недостатке меди активность этих
ферментов резко снижается и интенсивность окислительных
процессов ослабевает. Установлено большое влияние меди на
углеводный и белковый обмен в растениях и большое значение
меди для образования хлорофилла. Почти вся медь листа локализована в хлоропластах. Медь задерживает процесс физиоло-
29
гического старения пластид, и тем самым, способствует удлинению жизнедеятельности листа.
Медь оказывает влияние на формирование репродуктивных органов, в ее отсутствие или при недостатке происходит
отмирание точки роста, после чего начинают растения начинают усиленно куститься, кончики листьев белеют, колосья не
выходят из листовых влагалищ, стебель постепенно засыхает.
Растения или совсем не образуют семян, или дают очень низкий урожай щуплого зерна.
Медь также входит в состав нитритредуктазы, гипонитритре-дуктазы и редуктаз окиси азота, в присутствии меди
усиливается процесс связывания молекулярного азота
атмосферы и усвоение азота из почвы и удобрения.
МАРГАНЕЦ является необходимым элементом для жизни
всех растений. Физиологическая роль марганца в растениях
тесно связана с деятельностью окислительных ферментов – оксидаз, регулирующих окислительно-восстановительные процессы, марганец участвует в синтезе аскорбиновой кислоты в
растениях. Участвует в системе выделения кислорода при фотосинтезе и в восстановительных реакциях фотосинтеза. Увеличивает содержание сахаров, хлорофилла, прочность его связи с белком, улучшает отток сахаров, усиливает интенсивность
дыхания.
Входит в состав фермента гидроксиламинредуктазы,
осуществляющую реакцию восстановления гидроксиламина до
аммиака.
Марганец способствует избирательному поглощению ионов
из внешней среды, положительно влияет на передвижение
фосфора из стареющих нижних листьев к верхним и к
репродуктивным органам, повышает водоудерживающую
способность тканей, снижает транспирацию, влияет на
плодоношение.
ЦИНК влияет на многие процессы в растениях –
углеводный обмен, фосфорный и белковый обмен, что
определяется его присутствием во многих ферментативных
системах. Цинк влияет на утилизацию фосфора растениями.
При недостатке цинка увеличивается поступление фосфора в
растения, однако утилизация его нарушается, при этом
увеличивается доля неорганического фосфора, то есть
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]