Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
ки, % на абс. сухое вещество (Бобренко Е.Г.)
Сорт
(гибрид)
Краса 4, 5 0, 44 1, 2 3, 1 0, 60 3, 2
Жара 4, 4 0, 39 1, 5 3, 4 0, 52 3, 3
Radius 4, 3 0, 38 1, 1 3, 3 0, 52 3, 0
Rebel 4, 1 0, 36 1, 2 3, 4 0, 47 3, 1
Tarzan 4, 1 0, 40 1, 2 3, 5 0, 53 3, 1
Scharo 4, 1 0, 35 1, 1 3, 5 0, 46 3, 3
Дунганский 4, 2 0, 44 2, 2 3, 1 0, 53 3, 0
N P К N P К
Ботва Корнеплод
5) Влияние температуры внешней среды на поступление
ионов в растения
Для большинства растений оптимальные условия развития
наблюдаются при температуре 15-30
о
С. Влияние температуры
на питание растений приобретает особое значение начиная с того уровня температур, когда уже оказывается возможной вегетация растений. Культуры, менее требовательные к теплу, об-
0
разуют вегетативные органы уже при 4–6 С
, а более теплолюбивые – при 10–11 С0. Интенсивность поглощения растениями
элементов питания в значительной степени зависит от температурных условий. Исследованиями З.И. Журбицкого было установлено, что повышение температуры питательного раствора
усиливает поглощение корневой системой растений редиса
элементов питания (таблица 18).
Таблица 18 - Влияние температуры питательного раствора на
32
поглощение растениями Р
и передвижение его в наземные ор-
ганы (Журбицкий З.И.).
С)
32
Передвижение Р
органы (% от содержания в
корневой системе)
Температу
о
ра,
С
0 17 8
10 43 35
20 100 41
30 94 38
5 – 6 57 38
11 – 17 100 47
20 – 30 141 35
Поглощение Р
(% от поглощения
при 20
Продолжительность опыта 2 часа
Продолжительность опыта 2 – 4 дня
о
32
в надземные
111
А.И. Коровин сопоставил интенсивность поглощения
кукурузой основных минеральных веществ при температуре от
о
1 до 30
степени подавленности: при 1
о
5
С – азот > фосфор > калий; при 10оС – азот > фосфор >
калий; при 15
С и расположил элементы питания в виде рядов по
о
С – калий > азот > фосфор; при
о
С – фосфор > калий > азот; при 30оС – азот >
фосфор > калий.
В зависимости от температуры среды изменяется и реакция
растений на внесенные удобрения. При низкой температуре
растения особенно трудно усваивают Р
почвы, а лучше дру-
2О5
гих элементов при низкой температуре усваивается калий. Отсюда следует практический вывод о том, что неблагоприятное
влияние пониженных температур можно преодолеть увеличением доз фосфорных удобрений.
Представляет интерес тот факт, что теплолюбивые огурцы
могут усваивать Р
при температуре около 00С, тогда как у
2О5
сравнительно холодостойкого лука при этих условиях поглощение ниже. Следовательно, при разработке системы удобрений нужно учитывать отношение растений к температурным
условиям. В условиях низких температур, неблагоприятных
для роста растений, подкормки через листья (некорневые) могут быть более эффективными, чем корневые. С другой стороны, для растений, которые удовлетворительно развиваются
при данной низкой температуре, действие корневой и некорневой подкормок равноценно.
6) Влияние относительной влажности воздуха на питание
растений
Этот показатель имеет большее значение для овощных
культур защищенного грунта, т.к. только там его можно регулировать. Общеизвестно, что при повышенной влажности воздуха уменьшается испарение растениями воды. Опытами отечественных и зарубежных исследователей установлено, что усиление интенсивности транспирации в условиях нормального
питания положительно влияет на поглощение растениями питательных элементов. Значительнее всего усиливается усвоение
растениями азота, затем фосфора. В засушливых районах растения всегда более богаты азотом, а, следовательно, и белками.
7) Влияние интенсивности освещения на питание растений
112
Интенсивность освещения играет значительную роль в питании растений, особенно в условиях защищенного грунта. В
то же время изменение густоты стояния растений в открытом
грунте также влияет на интенсивность освещения. Влияние ее
на питание растений заключается в том, что при затенении в
растениях уменьшается процентное содержание азота и особенно фосфора, однако повышается содержание калия. В то же
время азот, поступивший в растения, слабее участвует в синтетических процессах, а накапливается в листьях в форме нитратного азота. В теплицах большое значение имеет зависимость
освещения и доз удобрений. В зимний период при меньшей
освещенности полная доза минеральных удобрений может оказаться избыточной, а ее уменьшение не ведет к снижению урожаев. Весной по сравнению с зимним периодом дозы увеличивают. Особенно резко эта закономерность выражена для азота.
Вопросы для самопроверки:
1. Какие выделяют факторы, определяющие концентрацию химиче-
ских элементов в растениях?
2. Перечислите факторы, влияющие на поступление питательных
элементов и химический состав растений.
3. Объясните механизм синергизма и антагонизма ионов.
4. Как влияют внешние условия на поглощение растениями элементов
питания?
5. Как влияют особенности корневой системы и сорта на химический
состав растений и поглощение элементов питания?
6. Какие процессы происходят при повышении концентрации почвенно-
го раствора?
7. Как влияет температура внешней среды на поступление ионов в
растения?
8. Каким образом поступление ионов в растения зависит от интен-
сивности освещения?
9. Как реакция среды определяет поступление в растения элементов
питания?
113
РАЗДЕЛ 4.
ТОКСИЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ В СОСТАВЕ РАСТЕНИЙ
4.1 Содержание тяжелых металлов в растениях
Тяжелые металлы способны поступать в растение как через
надземные, так и подземные органы. Однако токсиканты,
поступающие с пылью и жидкими осадками, остаются, в
основном, в сорбированном виде на поверхности листьев и
стеблей, не оказывая заметного влияния на само растение.
Атмосферное поступление металлов на поверхность растения
имеет значение лишь для сельскохозяйственных культур,
поскольку эти металлы могут попасть в производимые
продукты питания и корма. Поступление тяжелых металлов в
корень происходит через поры клеточной оболочки с участием
нескольких механизмов: прохождение по градиенту
концентрации; с потоком растворителя; путем липоидной
диффузии; с обменной диффузией, активным метаболическим
переносом.
Дальнейший транспорт тяжелых металлов в растении через
корни может быть активным (или метаболическим) и
пассивным (неметаболическим). В первом случае поглощение
и перемещение ионов металлов осуществляется по системе,
состоящей из протопластов клеток, связанных плазмодесмами.
При пассивном транспорте ионы, достигнув поверхности
корня, попадают в свободное пространство корня и далее с
транспирационным током передвигаются по растению. С
активным транспортом по растению передвигается часть
металлов, которые выполняют некоторые биологические
функции (медь, цинк, кобальт и др.), а также металлы,
химически подобные необходимым элементам (кадмий
является химическим аналогом цинка). Однако большая часть
металлов, особенно те, которые не являются необходимыми
для растений (свинец), перемещаются посредством диффузии.
Вступая в контакт с клеточными стенками и рядом
минеральных и органических соединений, содержащихся в
клетках, металлы осаждаются и теряют биологическую
активность. В то же время при загрязнении почвы большим
114
количеством металлов некоторая их часть способна миновать
защитные системы растения и оказать на него токсическое
воздействие.
Действие токсичных элементов на растения основано на
следующих процессах:
- вмешательство в функционирование ферментных систем:
тяжелые металлы за счет своего химического подобия могут
замещать некоторые необходимые растениям элементы в
составе ферментов, нарушая их работу так, кадмий способен
замещать цинк в составе цинксодержащих ферментов;
- нарушение баланса элементов питания в растении:
тяжелые металлы могут реагировать с некоторыми жизненно
важными элементами (например, с фосфат-ионами), переводя
их в нераство-римое состояние;
- конкуренция между ионами тяжелых металлов и
необходимыми элементами за поступление в растение;
- изменение мембран, приводящее к нарушению ближнего
и дальнего транспорта.
Результатом этого возможно проявление некоторых визуальных признаков токсичности. Основные признаки угнетения
растений под влиянием токсикантов неспецифичны и
проявляются в основном в снижении всхожести семян,
замедленном росте, ненормальном развитии корневых систем,
хлорозе, увядании, гибели растений. Однако в
сельскохозяйственном производстве следует учитывать, что
визуальные признаки токсичности начинают проявляться, когда
концентрации токсичных элементов значительно превышают
санитарно-гигиенические нормативы, установленные для
продукции растениеводства. При этом содержание элементов в
почве, при котором появляются признаки фитотоксичности,
также значительно превышают ПДК.
Так, признаки ртутного отравления проявляются при
концентрации элемента в почве 25-50 мг/кг (ПДК 2, 1 мг/кг),
кадмиевого - при 25-100 мг/кг (ОДК 0, 5-2, 0), свинцового 250-2000 мг/кг (ОДК 32-130 мг/кг), мышьякового - при 25-50
мг/кг (ОДК 2-10 мг/кг). Поэтому визуальная диагностика
загрязненности почвы и растений металлами не имеет смысла.
Кроме того, такие концентрации элементов в почве
115
встречаются крайне редко и лишь в зонах примыкающих к
некоторым промышленным предпри-ятиям.
Так, исследования химического состава культурных растений, проведенные кафедрой агрохимии и почвоведения Казахского национального аграрного университета, показали значительное превышение ПДК ТМ в растениях, произрастающих
на техногенно загрязненных почвах в районе АТЭЦ-2 и ЗАО
«Южполиметалл» (таблица 19).
Таблица 19 - Среднее содержание тяжелых металлов в
культурных растениях техногенно загрязненных территорий,
мг/кг
Культура Zn Cd Pb Cu
Алматинская ТЭЦ-2
Озимая пшеница 23, 2 2, 3 2, 3 5, 75
Ячмень яровой 22, 7 2, 0 4, 7 4, 75
ПДК, мг/кг 50, 0 0, 1 0, 5 10, 0
Люцерна (сено) 48, 1 3, 1 4, 8 11, 0
ПДК, мг/кг 10, 0 0, 03 0, 5 10, 0
ЗАО «Южполиметалл»
Люцерна (сено) 38, 9 3, 8 26, 4 25, 7
Однолетние травы
(сено)
ПДК, мг/кг 10, 0 0, 03 0, 5 10, 0
39, 4 3, 56 0, 16 24, 9
Устойчивость растений по отношению к токсикантам
основана на следующих механизмах:
- уменьшение поступления токсикантов в организм;
- перевод токсикантов в неактивную форму путем их
изоляции или осаждения;
- выведение токсикантов.
Ограничение поступления токсикантов в организм может
быть обусловлено механическими, химическими или физикохимическими причинами.
Механическое ограничение поступления металлов в
растения, обусловленное наличием плотных покровных тканей
– довольно эффективный защитный механизм. Через этот
барьер проникает ничтожное количество металлов. В то же
время в условиях запыленной атмосферы (придорожные
полосы, районы, прилегающие к промышленным пред-
116
приятиям, населенные пункты) на поверхности надземных
органов растений в составе пыли скапливается большое
количество металлов. Для растения они не опасны, но если не
предпринимать мер по удалению металлов в процессе
потребления (например, при использовании на корм скоту),
они могут загрязнять сельскохозяйственную продукцию и
оказывать влияние на здоровье человека.
В ходе жизненного цикла происходит постоянное
выделение корнями органических веществ и отпадение
отмерших частичек. Эти вещества обладают способностью
связывать многие токсичные металлы в комплексы с различной
степенью растворимости. В этом виде вероятность их
проникновения в растение невелика. Этот процесс можно
назвать защитной способностью растений навнеорганизменном
уровне.
Можно упомянуть тот факт, что корневые выделения
способствуют более высокой биологической активности. При
этом происходит более активное разрушение органических
токсикантов и связывание тяжелых металлов в биомассе
микроорганизмов.
Перевод токсикантов в неактивную форму
Если часть токсичных веществ проникает в организм,
вступают в действие следующие механизмы. Металлы,
поступающие в свободное пространство корней растений,
связываются в первую очередь с материалом клеточных
оболочек. Чем больше в них сорбционных центров, тем больше
они накапливают металлов. После проникновения в
растительную клетку металлы связываются специфическими
белками, хелатируются органическими кислотами, полифенолами, изолируются в вакуолях.
Таким образом, содержание металлов, поднимающихся в
надземные части растений, с каждым сантиметром
уменьшается. При этом может отмечаться дифференциация
органов растения по содержанию металлов: снижение их
концентраций в ряду корень - стебель - листья - генеративные
органы (семена), запасающие ткани (клубни).
Эффективность работы защитных систем растения можно
оценить по ряду соотношений – коэффициентов аккумуляции
117
в системе почва/растение, корень/стебель, корень/надземная
часть, солома/зерно и т.п. Высокое значение соотношения
говорит о большем накоплении металлов, например, в корне
по сравнению со стеблем, а следовательно, о их связывании и
предохранении стебля, листьев и зерна от высоких
концентраций загрязнителей.
Соотношение концентраций элементов в различных
органах растений не является постоянной величиной и
варьирует в весьма широких пределах. Варьирование зависит
от внутренних факторов (видовые и сортовые особенности
культуры, обусловленные генотипом) и внешних (условия
освещенности, увлажнения, минерального питания,
почвенное плодородие и др.).
Дифференциация элементов по органам растения
наблюдается не всегда. Исключением являются растениянакопители, у которых внутренняя детоксикация происходит в
основном в надземной части растений.
В то же время механизмы внутренней детоксикации не
всегда эффективны в отношении некоторых элементов. Это
относится, прежде всего, к элементам, участвующим в
метаболизме растений (микроэлементы), а также их
химическим аналогам. При небольших концентрациях таких
элементов в почве и растениях (нефитотоксичных, но уже
превышающих санитарно-гигиенические нормативы для
растительной продукции) механизмы их детоксикации еще не
работают.
В опытах кафедры агрохимии и почвоведения Казахского
национального аграрного университета изучение поступления
тяжелых металлов в опытные растения при различных уровнях
загрязнения показало, что растения яровой пшеницы имеют
чувствительность к содержанию цинка и железа в почве. Оно
проявлялось в способности накапливать различные элементы в
органах. Так, для железа характерно преимущественное
накопление в соломе, тогда как цинк больше накапливается в
зерне (таблица 20).
118
Таблица 20 – Содержание тяжелых металлов в растениях яровой пшеницы, мг/кг
Вариант
зерно солома
Fe Zn Fe Zn
0 27, 6 41, 1 126, 3 8, 11
Zn
Zn
Zn
Fe
Fe
100
83, 8 42, 4 110, 7 13, 0
100
33, 8 41, 2 117, 0 10, 4
200
50
100
+ Fe
50
30, 9 40, 6 111, 5 10, 6
35, 9 38, 1 92, 0 7, 6
33, 7 41, 8 55, 7 7, 0
ПДК - 50, 0
При определении содержания тяжелых металлов в столовой
свекле выявлено, что свинец распределяется по органам
примерно одинаково, тогда как кадмий отчуждается большей
ботвой (таблица 21). Повышение уровня загрязнения почв
свинцом увеличивает поступление кадмия в растения. При
среднем и высоком уровнях загрязнения почвы отмечается
значительное превышение ПДК в продукции.
Таблица 21 – Содержание тяжелых металлов в растениях столовой свеклы, мг/кг
Вариант
0 1, 15 0, 29 1, 75 0, 64
Cd50 1, 24 0, 74 1, 74 1, 30
Cd
Pb
Pb
1, 58 1, 02 1, 46 1, 73
100
100
200
ПДК 0, 5 0, 03
Корнеплоды Ботва
Pb Cd Pb Cd
1, 76 1, 10 1, 67 4, 19
1, 94 1, 92 - 10, 7
Растения обладают способностью выведения тяжелых
металлов с выделением метаболитов: с корневыми выделениями, в процессе транспирации и дыхания. Растения могут
вместе с влагой транспортировать наружу значительные
количества металлов, составляющие до нескольких процентов
от их общего содержания.
На трансформацию тяжелых металлов и других элементов в
почве и поступление их в растения существенное влияние
оказывает применение агрохимических средств. Прежде всего,
119
это касается минеральных удобрений. Так, внесение азотных
удобрений уменьшает отрицательное действие свинца,
мышьяка, меди и других элементов на развитие всходов
растений. Применение минеральных фосфатов снижает
вредное действие свинца меди, никеля и цинка на растения.
При внесении фосфатов снижалось токсичное действие
кадмия, хотя его содержание в растениях не уменьшалось. При
щелочной реакции заливного рисового поля использование
соединений фосфора приводило к образованию в почве
нерастворимого и труднодоступного для растений фосфата
кадмия. Внесение в почву различных соединений магния
снижало токсичное действие на растение избытка фтора и
никеля. Добавление в почву серы химически связывало ртуть.
Особую роль в ослаблении токсичного действия тяжелых
металлов и других химических элементов на растения и
качество продукции играют органические удобрения как
источник гумуса почвы. Он нейтрализует токсичные свойства
тяжелых металлов, связывает ионы кадмия, никеля и других
металлов в комплексные соединения хелатного типа, т. е.
малодоступные для растений формы, снижая их токсичность.
Важными агрономическими приемами, снижающими
токсичность металлов почвы, являются все приемы повышения
содержания гумуса: внесение различных органических
удобрений, сидератов, запашка соломы и других растительных
остатков в почву.
4.2 Нитраты в растениях
При избыточном накоплении азотных соединений в почве
за счёт азота минеральных и органических удобрений они активно поступают в растения и если при оптимальных дозах
трансформируются почти полностью до аминокислот и белков,
то нарушение оптимальных доз, соотношения питательных
элементов в минеральных удобрениях и сроков их внесения с
учетом биологических требований растений и содержания подвижных форм питательных веществ в почве отрицательно
влияет на метаболизм органических соединений, особенно на
синтез аминокислот и белков в растениях. Одновременно в растениях накапливаются в избыточном количестве нитраты.
120
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]