Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
нитрата натрия, то вследствие преимущественного поглощения
-
аниона NО
в обмен на продуцируемый растением нон НСО
3
наружный раствор будет обогащаться НСО
-
и реакция раство-
3
-
-
3
ра сместится в щелочную сторону.
Поступление отдельных ионов в клетку
К физиологически кислым солям относятся сульфат аммония, хлористый аммоний, нитрат аммония. К физиологически
щелочным солям относятся нитраты кальция, калия, натрия,
магния. Нитрат аммония является физиологически кислой солью, несмотря на то, что и катионная и анионная часть этой
соли содержит необходимый для питания растений азот. Но
аммиачный азот, представляющий катионную часть NН
NО3,
4
непосредственно идет на синтез азотистых органических соединений в растении, в то время как нитратный азот, представляющий анионную часть нитрата аммония, только после восстановления может участвовать в образовании аминокислот и белков. Но так как процесс восстановления нитратного азота требует известного времени, то при одновременном притоке в растение нитратного и аммиачного азота на синтез аминокислот,
прежде всего, пойдет аммиачный азот. Следовательно, в отношении этой формы азота будет поддерживаться необходимая
для дальнейшего поступления ее в растение разница концентраций в системе растение – окружающий раствор. Таким образом, из нитрата аммония будет происходить избирательное
поглощение растением NН
-иона, ион NО3 будет оставаться
4
большей частью в наружном растворе, и реакция последнего
будет соответственно смещаться в кислую сторону.
Некоторые растения страдают от повышенного содержания
солей кальция в почвенном растворе. Такие растения обладают
способностью к значительно большему поглощению кальция из
раствора, чем нечувствительные к кальцию растения. Равным
образом растения, чувствительные к хлору, характеризуются
сильным поглощением хлора из почвы.
Растения, положительно отзывающиеся на натрий, как
свекла, шпинат, цикорий, люцерна, выделяются из всех сельскохозяйственных растений и своей способностью к интенсивному поглощению натрия из раствора. Натрий, являющийся
для этих растений необходимым элементом, взаимодействуя с
91
протоплазмой, связывается ею, что и обусловливает интенсивное поступление катиона натрия в эти растения.
Взаимовлияние ионов при поступлении их в растение
Находящиеся в наружном растворе отдельные катионы и
анионы оказывают взаимное влияние на поступление их в растение. Например, при аммиачном источнике азота интенсивность поступления фосфорной кислоты в растение резко возрастает. В свою очередь повышение концентрации Р
в рас-
205
творе вызывает поглощение аммиачного азота. Таким образом,
+
поступление ионов NН
и РО
4
сопряженным процессом. Механизм взаимодействия NН
3-
РО
- ионов в процессе поступления их в растение не ясен.
4
Возможно, что для адсорбции NН
насыщение поглощающей поверхности корней РО
3-
является в какой-то степени
4
-иона необходимо известное
4
-ионами.
4
+
4
и
При нитратном питании происходит усиленное поступление
иона кальция в растения.
Влияние формы азота на поглощение растениями РО
- и
4
Са-ионов можно видеть из таблицы 11.
Более интенсивное поступление кальция в растение при
нитратном питании обусловлено некоторыми особенностями
клеточного состава, характерными для нитратного питания
растений.
Таблица 11 – Количество питательных веществ, поглощенных
растениями ячменя за 17 дней опыта (в л/сосуд в водной культуре) (по В.Ф.Турчину)
Форма азота N Р2О
NН4 311, 8 166, 2 63, 9
NО3 345, 4 72, 4 151, 1
5
К2О
Растворяющее действие корней
Растения могут усваивать питательные вещества из трудно
растворимых соединений. Корни растений, находясь в тесном
контакте с частицами почвы и трудно растворимыми веществами, способны воспринимать содержащиеся и них питательные
вещества. Таким образом, корни оказывают известное растворяющее действие на трудно растворимые вещества. Классическим примером растворяющего действия корней являются опы-
92
ты с разъеданием корнями мраморной или фосфоритной пластинки (Сакс, Шулов). Растворяющее действие корней обусловлено в значительной степени выделением ими углекислоты, концентрация которой особенно высока в зонах непосредственного контакта корней с частицами почвы. Кроме углекислоты, некоторые растения могут выделять органические кислоты (люпин, гречиха), обладающие еще более высоким растворяющим действием. Различие в природе корневых выделений,
по-видимому, обусловливает неодинаковую способность отдельных растений к усвоению фосфорной кислоты из фосфорита и других трудно растворимых соединений Р
как люпин, гречиха могут усваивать Р
из фосфорита при
2О5
. В то время
2О5
любых условиях почвенной реакции, большинство других растении могут использовать Р
фосфорита только в условиях
2О5
почв, не насыщенных основаниями, после превращения фосфорита в почве в более растворимые соединения.
Способность отдельных растений усваивать фосфорит отчасти обусловлена относительно большим поглощением кальция
из субстрата по сравнению с фосфором, в результате почвенный раствор обедняется кальцием, что облегчает переход в растворимое состояние иона РО
.
4
Равновесие между поглощающим комплексом и почвенным раствором
В почвенных условиях катионы питательных веществ в
значительной своей части находятся в адсорбированном состоянии в составе почвенного поглощающего комплекса. Поглощенные катионы сравнительно легко усваиваются растениями.
Между поглощающим комплексом и почвенным раствором
устанавливается известное равновесие. По мере поглощения
растением из раствора питательных веществ новые порции вещества переходят в раствор, и нарушенное равновесие восстанавливается. Таким же образом растения могут усваивать питательные элементы, находящиеся в адсорбированном состоянии
на синтетических ионообменных смолах – катионитах и анионитах.
Усвоение растениями азота и зольных элементов может
происходить непосредственно через листья или стебли (внекорневое питание). При смачивании листьев слабыми растворами питательных солей, последние легко проникают в расте-
93
ние и включаются в общий обмен веществ. В некоторых случаях внесением питательных элементов через листья достигается
больший эффект, чем обычным внесением удобрений в почву.
В частности, внесение солей железа в почву для устранения
хлороза не всегда достигает цели вследствие быстрого превращения железа в почве в трудно растворимые формы, а опрыскивание листьев растений раствором соли железа, как правило, излечивает их от хлороза, что широко применяется в садоводстве и цветоводстве.
Внекорневое питание растений
Одним из перспективных приемов дробного внесения удобрений является внекорневое питание растений. При определенных условиях внекорневое питание является единственно
возможным методом подкормки культурных растений.
Внекорневое питание имеет ряд преимуществ и недостатков
по сравнению с внесением удобрений в почву:
преимущества:
- возможность регулировать рост и развитие растений в зависимости от метеорологических и почвенных условий, а также
состояние самих растений;
- снижение расходов на удобрения и повышение их эффективности;
- быстрое устранение функциональных заболеваний растений при недостатке отдельных элементов и облегчение борьбы с
рядом инфекционных болезней с/х культур;
- быстрое обеспечение питания растений при неблагоприятных почвенных условиях;
- исключение химического и биологического связывания
почвой необходимых растениям питательных веществ;
- возможность производить подкормку растений при любой
густоте стояния и высоте растений.
недостатки:
- зависимость от метеорологических условий;
- высокая стоимость работ по опрыскиванию;
- необходимость использования только высокорастворимых
концентрированных (безбалластных) удобрений;
- большие расходы на приобретение универсального наземного или авиационного оборудования для опрыскивания.
94
Часть элементов корневого питания может поступать в растения и через листья. Например, аммиак и окислы серы из воздуха, соли, содержащиеся в дождевой воде, в том числе и микроэлементы. Однако только через листья потребности культур в
минеральных питательных веществах не могут быть удовлетво-
3
рены. Например, аммиака в 1 м
воздуха содержится лишь
около мг. Наличие в воздухе окислов серы бывает заметным во
многих индустриальных районах; при наличии некоторого минимума сульфатной серы в почвах растения в состоянии усваивать и ее окислы из атмосферы (это продемонстрировано экспериментами с радиоактивной серой) . Микроэлементы с осадками попадают на листья в заметном количестве лишь в приморских областях. Это – йод, бор и в меньшей степени остальные
микроэлементы.
Растворимые в воде удобрения могут проникать в лист через устьица. Частично проницаема и покрывающая лист кутикула (диффузия). Кроме того, в замыкающих устьицах клетках
и вокруг них имеются тяжи протоплазмы (эктодесма), которые
также способны к поглощению. Катионы проникают в лист
быстрее, чем анионы. Недиссоцированные молекулы (мочевина) проникают в 10-20 раз быстрее, нежели катионы и анионы.
Клеточные стенки также обладают высокой ионообменной способностью. Характерно, что минеральные ионы проходили
внутрь листа гораздо, легче, чем в обратном направления. Это
свидетельствует о довольно прочном удерживании листом поступивших веществ.
В связи с этим в практике агрохимии нередко применяются
внекорневые подкормки растений путем опрыскивания их слабыми растворами солей. Однако в некоторых случаях минеральные вещества даже в слабых концентрациях вызывают
ожоги листьев. Из азотных удобрений для опрыскивания подходят лишь слабые растворы мочевины. С фосфорными и калийными солями дело обстоит не лучше. Выяснилось, что
только внекорневым питанием добиться нормального роста
культур почти невозможно. Несмотря на то, что листья способны использовать или передавать в нижележащие органы соли,
проникшие через кутикулу при опрыскивании, этот прием решает лишь вспомогательные задачи и является дополнительным к обычному питанию через корни. Использование в синте-
95
тических процессах минеральных ионов, поступивших через
листья, например фосфатного, намного слабее, чем при поглощении через корни. Сказывается, очевидно, приспособление высших растений к сложившемуся естественному разделению источников воздушного и корневого питания.
Таким образом, понятие внекорневого питания вскоре превратилось во внекорневую подкормку и при этом больше всего
микроэлементами. Их приходится вносить немного, и технически провести такую подкормку легче. Для макроэлементов же
требуется несколько подкормок, что связано с большим расходом воды и не всегда поддается механизации.
Внекорневая подкормка растений может оправдывать себя
в случае если проводить поздние азотные подкормки пшеницы
(в фазе выколашивания и даже позднее) с целью повысить содержание белков в зерне, урожай от таких подкормок не возрастает. Удобнее всего для этой подкормки применять раствор
аммиачной селитры с самолетов (20–30 кг/га азота).
Внекорневая подкормка сахарной свеклы фосфорными и
калийными удобрениями за 3-4 недели до уборки способствует
оттоку сахара из листьев в корни. В результате этого повышается сахаристость корней свеклы.
При внекорневой подкормке хлопчатника ускоряется его
созревание, что также имеет большое практическое значение,
так как при этом увеличивается сбор доморозного хлопка и,
следовательно, уменьшается количество курака (нераскрывшихся коробочек).
2.2 Отношение растений
к условиям питания в различные периоды роста
Подобно другим процессам жизнедеятельности растения,
ему свойственна некоторая ритмичность в поглощении питательных ионов через корневую систему.
Самые разнообразные сельскохозяйственные культуры
имеют на протяжении суток 4-6 периодов поглощения как анионов (нитраты, сульфаты, фосфаты), так и катионов (калия,
кальция). Каждый из этих периодов включает 1 максимум и 1
минимум (нередко даже с частичным выделением поглощенных веществ в наружный раствор). Эти ритмы не находятся в
96
связи со световым режимом и, как полагают, присущи самому
организму. Считают, что сами эти периоды отображают фазы
возбуждения и торможения, сменяющие друг друга в жизнедеятельности растения.
Кроме того, следует различать и более крупные периоды в
питании культур, связанные с неодинаковой потребностью их
в трех главных элементах, вносимых с удобрениями: азоте,
фосфатах и калии.
Поступление азота и зольных элементов в растение происходит неравномерно. В ранних стадиях химический состав растений характеризуется наиболее высоким содержанием азота и
зольных элементов. В этот период растения особенно требовательны к условиям минерального питания. Хотя потребление
питательных элементов в ранних стадиях развития растений
составляет небольшую величину, содержание их в почве должно быть достаточно высоким. Отсюда вытекает значение рядкового или гнездового внесения удобрений. Наибольшее поступление питательных элементов в растение совпадает с периодом
наивысшего прироста массы листьев, как органов, наиболее
богатых плазменным веществом.
Потребность в усиленном азотном питании совпадает с максимальным развитием у многих растений ассимилирующей поверхности – листьев, в первой половине вегетации. В дальнейшем, при
умеренном азотном питании, должна быть усилена роль фосфора и
калия для обеспечения синтеза репродуктивных органов или товарной продукции. Когда нарастание листовой массы заканчивается,
поступление азота и зольных элементов в растение приостанавливается, и дальнейшее накопление органического вещества происходит в основном за счет реутилизации питательных элементов,
накопленных в растении в предшествующие стадии. Исключение
представляют бобовые, накопление азота в которых происходит и
после прекращения роста листьев, почти в течение всего вегетационного периода, вплоть до созревания. Ход поступления фосфора и
калия в бобовые полностью совпадает с ходом накопления азота.
Биологические особенности отдельных растений определяют характер поступления в них питательных элементов в течение вегетационного периода. Так опытами установлено, что если во второй период роста вообще лишить азота сахарную свеклу, картофель, подсолнечник, то они дают больше товарной
97
продукции, с более ценным качеством. Но это верно не для всех
культур. К примеру, кукуруза в первый месяц роста поглощала
лишь 4, 5-6, 5 кг/га азота, а в период интенсивного развития в
36 раз больше. Еще сильнее сдвинут максимум поглощения
азота у хлопчатника, приходящийся на начало созревания
плодов, после чего поступление этого элемента резко падает.
В начальный период растения потребляют относительное
небольшое количество питательных веществ и требуют пониженной концентрации элементов в почвенном растворе. С возрастом они переносят более высокую концентрацию солей.
По характеру поступления элементов питания в растения
выделяют два периода: критический период питания и период
максимального поглощения элементов. В критический период
при относительно небольшом потреблении питательных веществ растением недостаток или отсутствие какого-либо вещества резко ухудшает рост и развитие растений. В конечном итоге снижается и урожай. Последующее достаточное обеспечение
растений этим элементом не может полностью исправить положение. Критический период в отношении Р
- это первые 10 -
2О5
15 дней после появления всходов. Критический период в отношении азота более продолжителен – до 30 дней. В полевых
условиях критический период часто совпадает с понижением
температуры и низкой активностью микроорганизмов, минерализующих органическое вещество почв. Корневая система
молодых растений в этот период развита слабо и охватывает малый объем почвы. В результате дополнительное внесение питательных веществ с удобрениями приобретает особо важное значение. Большое значение в отношении растений в критический
период питания к отдельным элементам играют биологические
особенности растений. Так, растения, семена которых содержат много азота и мало углеводов (пшеница) в начале роста
нуждаются в основном в фосфорном питании. Растения с относительно малым содержанием азота и большим количеством
углеводов (картофель) требуют с начала вегетации не только
фосфорные, но и азотные удобрения. Кукуруза, в которой содержится большое количество как азота, так и углеводов,
начинает отзываться на удобрения только через 2 – 3 недели.
Следовательно, питание растений в начальный период не мо-
98
жет быть стандартным для всех культур, особенно в тех случаях, когда минеральные удобрения вносят вместе с семенами.
В период интенсивного роста растений решающее значение
приобретают азотные и калийные удобрения. Недостаток азота
в это время нарушает весь ход физиологических процессов, и
рост растений задерживается. Сокращение периода интенсивного роста растений приводит к более раннему формированию
репродуктивных органов и, как правило, к снижению урожая.
При недостатке азота положительное действие других элементов питания резко ослабевает. В частности, калийные удобрения оказывают положительное влияние только при определенном уровне азотного питания. Если уровень азотного питания
достаточен для роста вегетативной массы, то и поступление калия будет большим, вследствие чего его положительное действие проявится сильнее, чем при недостатке азота. Лучшее
усвоение калия обусловит более быстрый круговорот фосфорных соединений в растениях, что приведет к более экономному
использованию фосфора почвы и удобрений.
К началу цветения растений синтетические процессы в вегетативной массе достигнут максимального поглощения. В это
время отмечается и наиболее высокое поглощение солей из
внешней среды - это так называемый период максимального по-
глощения. В таком состоянии растительный организм находится только до периода образования репродуктивных органов.
Тогда в вегетативной массе мо мере ее старения процессы гидролиза начинают усиливаться, а далее – и преобладать над
процессами синтеза. В дальнейшем наступает такой период,
когда запасные вещества в репродуктивных органах накапливаются уже в основном благодаря утилизации органических и
минеральных соединений вегетативной массы и корней. Поэтому чем интенсивнее будет происходить процесс поглощения
питательных веществ в период максимального поглощения,
тем в лучших условиях будет формироваться товарная часть
растений. В этот период питание растений может быть осуществлено в основном корневыми и некорневыми подкормками, которые будут не только источниками дополнительного питания, но и средством воздействия на обмен веществ в растениях. Подводя итог вышесказанному можно отметить, что в
начальный период роста и развития растений необходим фос-
99
фор, который должен преобладать над азотом и калием. В период интенсивного роста возрастает роль азота. Ко времени
цветения потребность в азоте уменьшается, но возрастает роль
фосфора и калия.
Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по
размерам и интенсивности поглощения питательных элементов
в течение вегетации.
Поступление питательных элементов в злаковые растения,
за исключением кукурузы, почти завершается к концу колошения, хотя к этому времени растения развивают не более 50–
60% массы от конечного урожая. Озимая рожь уже в течение
осеннего периода усваивает примерно 40–50% конечного содержания питательных элементов в урожае, в то время как вес
сухой массы растений в этот период достигает всего лишь 10%
конечного урожая. Овощные культуры имеют более растянутый
период потребления, что определяет необходимость применения подкормок.
На практике невозможно после какого-то срока полностью
удалить доступный растениям в почве азот, но вполне возможно избегать дополнительного внесения азотных удобрений
(подкормки). Усиление же фосфатного в калийного питания во
второй половине вегетации может быть достигнуто глубокой заделкой этих удобрений в почву (при вспашке) и небольшим
количеством фосфора локально (при посеве), обеспечивающим
начальное фосфатное питание. Тогда в начале роста культуры
имеют возможность удовлетворительно питаться этим веществом и усиливать питание им в более поздних фазах роста и
развития.
2.3 Использование питательных
веществ растениями из почвы (КИП) и удобрений (КИУ)
Растения усваивают только часть питательных веществ,
находящихся в почве или внесенных с удобрениями, которая
содержится в подвижных (растворимых) соединениях. Резких
различий между усвояемыми и неусвояемыми соединениями
проводить нельзя, так как вследствие различных биохимических и физиологических процессов соединения, не доступные
одним растениям, оказываются доступными другим. Значи-
100
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]