Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Химический состав и минеральное питание растений. Учебное пособие
.pdf
РАЗДЕЛ 2.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Растение состоит из сухого вещества (комплекс органических и минеральных веществ) и значительного количества воды, что определяется его биологическими особенностями. В
большинстве вегетативных органов растений содержится от 70
до 95% воды, в семенах ее содержание составляет 5–15%. Так,
например, семена зерновых и бобовых культур содержат 85–
88% сухого вещества и 12–15% воды, семена масличных культур – 90–93 и 7–10% соответственно. В клубнях картофеля,
корнеплодах сахарной свёклы до 75–80% приходится на воду,
корнеплодах столовой свёклы, моркови – до 85–90%, в капусте воды содержится 90–93%, а в плодах томатов и огурцов на
долю сухого веществ приходится всего лишь 4–8%, тогда как
92–96% – вода.
Известно, что все клетки в растении окружены одной или
несколькими оболочками или мембранами, которые служат
для регулирования перемещения различных материалов внутрь
клетки и из нее. Основное регулирование движения
растворителей и растворенных веществ внутрь клетки и из нее
осуществляется двумя мембранами: цитоплазматической,
окружающей цитоплазму и вакуолярной или тонопластом,
окружающим вакуоль. Имеется также ряд мембранных
систем, которые окружают все органеллы клетки.
Вода необходима растениям и для построения органического вещества. Обеспеченность растительных клеток водой во
многом определяет скорость и направленность процессов жизнедеятельности в растениях. В свою очередь условия минерального питания, водоснабжения и биологические особенности растений определяют уровень содержания в них воды. Однако основная масса воды расходуется растением на транспирацию. Одно растение подсолнечника или кукурузы испаряет в
среднем за вегетационный период 200-250 кг воды. С 1 га многолетнего злакового травостоя, дающего за сезон 8-10 т сена,
должно испариться 5-6 тыс. т воды. На образование 1 кг сухих
веществ урожая (в сумме зерно и солома) растений должно ис-
71
парить не менее 300-800 кг воды, эта величина получила
название транспирационного коэффициента.
Все растительные органы и ткани, начиная с основного
вещества клетки – протоплазмы, сохраняют свою жизнедеятельность лишь при достаточном содержании воды. Вода в
клетках и тканях растений имеет определенную структуру, которая в протоплазме гидратирует белки (адгезия) и молекулы
сложных органических веществ, которые оказываются связанными с каркасом воды в цитоплазме. Возникают студнеобразные комплексы, которые могут быть разрушены химическими
и физическими воздействиями (температура, ультразвук, соли
и тд.).
Вода пропитывает клеточные оболочки растения, заполняет вакуоли, придает протоплазме жидкое подвижное состояние, создает внутри клеток среду, которая наиболее благоприятна для жизненных процессов. Основной запас воды живой
клетки сосредоточен в клеточном соке. При дефиците влаги изза ограничения подачи ее корнями наступает временное завядание вследствие потери ее из клеточного сока. Вода, удерживаемая коллоидами цитоплазмы, отдается нелегко и потеря воды сверх определенного предела неизбежно ведет к необратимым изменениям в организме и его гибели. Только синезеленые водоросли, мхи, лишайники и некоторые другие растения могут высыхать и вновь оживать после обильных дождей.
В течение жаркого летнего дня растение испаряет много воды и может потерять все ее количество во всех органах за 1 час.
Следовательно, необходим постоянный приток влаги, осуществляемый корнями из почвы. Дефицит влаги приводит к
завяданию растений, при котором клетки теряют тургор и переходят в состояние плазмолиза (сжатие протоплазмы с образованием между ней и оболочкой клетки пустого пространства).
Дефицит влаги резко снижает интенсивность фотосинтеза и
роста или совсем прекращает их. При этом усиливаются процессы гидролиза и распада органических веществ, резко снижаются процессы синтеза белков, углеводов и других органических соединений.
2.1 Питание растений
72
Растение осуществляет воздушное питание – фотосинтез –
при условии поглощения углекислого газа из воздуха и испарения воды (см.выше). Оба эти процесса проходят через одни и
те же отверстия (щели) в листовой пластинке – устьица. При
дефиците влаги серповидные замыкающие клетки выпрямляются и щель закрывается. Главная масса испаряемой воды теряется через устьица, часть воды теряется через всю листовую
пластинку, покрытую слоем кутикулы.
Рисунок 2.
Схема «устьица» в листовой пластинке:
Рисунок 1.
«Устьица» в листе
1 – замыкающие клетки; 2 – устьице;
3 – дыхательная полость; 4 – губчатая
паренхима; 5 – палисадная паренхима;
6 – эпидермис; 7 – кутикула.
Водоснабжение надземной части растения зависит от работы корневой системы, которая создает огромную всасывающую
поверхность, способную поглощать и подавать под давлением
воду вверх, доставляя ее в надземные органы растения. Зеленая масса растения содержит 80% воды и более.
2.1.1 Корневая система растений
Основной источник влаги для растений – вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды является
корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается
в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Поглощение воды корневой системой из почвы обусловлено разностью осмотического
давления в клетках растения и в почвенном растворе: в расте-
73
нии оно гораздо больше, чем в почве. Этим и создается так
называемая «сосущая сила корня».
В надземную часть
растения вода движется из
корней благодаря транспирации ее листьями. Молодые листья обладают более высоким осмотическим
давлением, чем старые и
при дефиците влаги они
притягивают ее из старых
листьев, последние погибают быстрее из-за сильного увядания, тогда как молодые листья еще сохраняют тургор и продолжают
фотосинтез. Суммарная
поглощающая поверхность
корневой системы одного
растения может достигать
десятков и даже сотен
квадратных метров.
2
К примеру, при величине корневой поверхности 5 м
на
одно растение площадь корневой поверхности зерновых составит 2, 5 тыс.га.
Сформировавшаяся корневая система представляет собой
сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и
внутренней структурой. Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В.Г.
Ротмистрова, А.П. Модестова, И.В. Красовской. Оказалось,
что общая поверхность корней обычно превышает поверхность
надземных органов в 140-150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые
системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву
на глубину 1, 5-2 м. При выращивании одиночного растения
ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600 км, при этом на них образуется 15 млрд. корневых
волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной спо-
74
собности к росту корневых систем. Однако при росте растений в
фитоценозах, размеры их корневых систем заметно уменьшаются.
Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей
жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы - образовательные ткани – расположены на
верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток
сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). В зависимости от типа растений распределение корневой системы в
почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других распространяется в ширину. Рост корней отличается большой скоростью. Считается,
что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста
корневой системы в растение может дополнительно поступать
1, 5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растений могут использовать рассеянную в почве воду, поскольку скорость передвижения воды в почве за счет диффузии
крайне мала – 1 см/сут. Важное
значение имеет явление гидротро-
пизма - рост корневой системы из
более иссушенных слоев почвы к
более влажным.
С физиологической точки зрения корневая система неоднородна.
Далеко не вся поверхность корня
участвует в поглощении воды. В
каждом корне различают несколько
зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко.
Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом (1),
напоминающим округлый колпачок,
состоящий из живых тонкостенных
продолговатых клеток. Корневой
75
Рисунок 3.
Строение корня.
чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого
чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует
проникновению
корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена
меристематическая зона (2). Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных
клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая
зона — зона растяжения (3). Здесь клетки увеличиваются в
объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков
(4: а – волоски; б – эпиблема; в – инициальные клетки).
При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начи-
нается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны
растяжения и зоны корневых волосков.
Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой – однослойная
ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что
клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым
типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой
скоростью (0, 1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие
кальция. У большинства растений клетки ризодермы обладают
тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут
клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных
клеток. Важной особенностью коры является развитие системы
крупных межклетников.
На границе коры и центрального цилиндра развивается
один слой плотно прилегающих друг к другу клеток – эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным
оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и рас-
творенным в ней веществам. При дальнейшем старении сверху
могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки
76
эндодермы служат основным физиологическим барьером для
передвижения как воды, так и питательных веществ по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). В
центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня.
При рассмотрении структуры корня в продольном направлении
важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация
сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от
апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной
снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее
зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет
корень, тем зона поглощения короче.
Факторы, влияющие на формирование корневых систем:
1) температура: оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных
органов того же растения. Сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.
2) влажность почвы: в первый период жизни растительного
организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и,
как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы.
Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся
корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких
слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков.
3) аэрация: недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах,
имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.
4) условия питания: внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных
удобрений – их усиленному ветвлению.
2.1.2 Корневое питание растений
77
Корни не только способны находить в почве пищу, но и могут,
если необходимо, превратить ее в более удобную для усвоения форму. Выделяемые ими угольная и органические кислоты способствуют использованию труднорастворимых фосфатов и других солей. Установлено также, что корни выделяют в наружную среду
разнообразные ферменты. Предварительное ферментативное расщепление органических веществ помогает дальнейшему усвоению
их растениями. Так, например, благодаря выделению корнями
фермента фосфатазы они способны более эффективно усваивать
фосфорорганические соединения, отщепляя от них минеральную
форму - фосфорную кислоту.
Растения способны поглощать все элементы, встречающиеся в
земной коре, чем и объясняется их разнообразный химический состав. Количественное соотношение поступающих в корни минеральных элементов зависит от содержания их в почве, от ее влажности и температуры и, конечно, от самого вида растений. Так,
например, в одинаковых условиях корни гороха поглощают калия
в 3 раза больше, чем натрия, а корни пшеницы - в 20 раз больше!
Известны некоторые растения, накапливающие большое количество лития, кобальта, золота и других элементов. Растения хвоща
полевого и лугового, различных видов осок и луговика дернистого
(щучки) содержат много кремниевой кислоты, благодаря чему употребляются в сельской местности для чистки металлической посуды
и полировки дерева.
Механизм поглощения минеральных веществ корнями растений очень важен для физиологии и в то же время весьма сложен. В клетках корня, как и в клетках зеленого листа, проте-
кают сложные реакции.Пища, которую доставляют корни в
надземные органы растений, содержит и свободные минеральные элементы, и готовые органические вещества в виде белков,
аминокислот, фосфорорганических соединений, соединений
серы и железа, алкалоидов и др. Среди этих веществ есть и такие, которые создаются только в корнях и не образуются в листьях, поэтому работа листьев зависит и от состава тех веществ,
которые они получают из корней. От содержания минеральных
веществ в растении зависит состав протоплазмы и ее свойства,
что в свою очередь определяет характер и интенсивность многих биохимических и физиологических процессов, протекаю-
78
щих в течение всего вегетационного периода в надземных органах.
Современная теория питания растений основана на концепции
о превращении веществ при их прохождении через корень и его
синтетической деятельности (Сабинин Д.А. и Колосов И.И.):
1. Корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и перерабатывать их полностью или частично и подавать в надземные органы в измененном виде.
2. Синтетическая деятельность корня осуществляется на
основе притекающих в корни ассимилятов, т.е. зависит от фотосинтеза.
3. Корень оказывает воздействие на надземные органы путем
не только обеспечения водой и минеральными элементами, но и
продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корнях – фитогормонами неауксиновой природы.
Поступление ионов в растения происходит в три этапа:
1. Первый этап включает три механизма поступления к поверхности корня питательных веществ, благодаря которым
растение обеспечивает постоянный контакт корней с минеральными элементами питания:
- переход ионов из твердой части почвы в почвенный раствор и передвижение их к поверхности корней;
- проникновение ионов через цитоплазматическую мембрану в клетку корня;
- передвижение ионов по корням в надземные органы растений.
Скорость передвижения питательных элементов в почве за-
висит от свойств почвы и поглощаемых ионов.
2. Второй этап поступления ионов с поверхности корня в его
клетки осуществляется путем диффузии либо током воды, поглощаемой корнями растений в так называемое свободное пространство
клеток. Диффузия питательных веществ из почвенного раствора через полупроницаемую мембрану получила название осмоса. Диффузия идет крайне медленно даже в однородной среде и происходит
по градиенту концентраций (от большей к меньшей), которая и является силой, совершающей работу по переносу растворенного вещества через полупроницаемую мембрану (осмос). К свободному
пространству, в которое вещества поступают вследствие диффузии,
относят рыхлую первичную оболочку клеточных стенок вне прото-
79
плазмы и межклетники тканей коры (около 10% общего объема тканей корня). Целлюлозные оболочки клеток свободного пространства
образуют систему сосудов, которая называется апопластом. Благодаря апопласту ионы могут передвигаться по межклеточному пространству от корневого волоска до кончика листа растения.
В свою очередь свободное пространство подразделяется на
водное и «доннановское». Из водного свободного пространства
соли легко вымываются водой, а из «доннановского» – только
частично, так как катионы вытесняются в раствор лишь в обмен на другие катионы. При высокой концентрации ионов в
почвенном растворе они поступают к корням с потоком раствора, при низкой насыщенности почвенного раствора ионами и
высокой потребности в них растений ионы передвигаются к
корням диффузией.
Растения предпочитают брать пищу из почвенного раствора
слабой концентрации. Для нормального их развития достаточно, если в 1 л содержится по 20–30 мг азота и калия, 10–15 мг
фосфора, 1–2 мг бора и 5–7 мг марганца. Фосфор и калий доставляются к растениям в основном диффузией, а кальций и
магний – с током почвенного раствора. Нитраты передвигаются
в почве быстрее, чем фосфаты, и поглощаются интенсивнее:
если фосфаты поглощаются в радиусе 0, 1 см от корня, то нитраты – в радиусе 1 см.
3. Третий этап – начинается с проникновения ионов
внутрь клетки из свободного пространства через протоплазменную мембрану в плазмолемму и тонопласт (при движении в вакуоль) из «доннановского» пространства.
Мембрана очень динамична – она может изгибаться, разрываться и снова соединяться; на поверхности она несет заряды, которые могут изменяться, что обеспечивает проникновение в клетку катионов и анионов; через поры, каналы (плазмодесмы) мембраны проникают вода и ионы.
Проницаемость мембраны зависит от генетических свойств
клетки и внешних условий. Изменение зарядов на цитоплазме
клетки происходит благодаря белковым веществам, которые по
своей природе амфотерны.
В основе поступления элементов питания в растения также
лежит обменная адсорбция между корневыми волосками и
почвенными коллоидами (твердая фаза почвы), почвенным
раствором (жидкая фаза). Сущность ее такова: при постоянном
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]