Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Проблемы стратегии охраны биоразнообразия. Учебно-методические рекомендации для бакалавров

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

1 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 157 8 9 10 11 12 13 14 15 > Следующая >>>

важнейшее заключение состоит в том, что эволюционный процесс зависит от постоянно смещающегося баланса между факторами стабильности и изменений и что наиболее благоприятное условие для этого — наличие тонко подразделенной структуры, в которой изоляция и перекрестная коммуникация поддерживаются в соответствующем равновесии».

Биохимическая систематика

Отечественными биохимиками А.Н. Белозерским, А.С. Спириным, А.С. Антоновым и их последователями в начале 1970-х гг. XX в. были сформулированы представления об использовании генетических и биохимических показателей в оценке таксономического сходства живых организмов («Строение ДНК и положение организмов в системе», 1972), ныне получившие широкое распространение.

Со времен Эрнста Геккеля (1834-1919) известна триада сравнительнофилогенетических методов: морфологического, эмбриологического и палеонтологического. Исследователь, работающий классическими методами, сначала изучает морфологию и анатомию интересующих его объектов. Если черты строения органов, тканей и клеток не позволяют отнести их с достаточной уверенностью к тому или другому таксону, на помощь приходит эмбриология. В развитии организмов нередко сохраняются черты их отдаленных предков. Морфологические и эмбриологические данные там, где это возможно, дополняются палеонтологическими.

Комбинация этих методов — весьма мощный инструмент систематикаэволюциониста. Однако классические методы пасуют именно в применении к низшим организмам. Морфологические признаки примитивных организмов за время их эволюции могли неузнаваемо измениться или, наоборот, дать многочисленные примеры конвергенции, а также параллельного развития. Кроме того, примитивные организмы именно в силу их примитивности, мало пригодны для изучения морфологии. Формы большинства бактерий (палочка, шарик, спираль) могли возникнуть самостоятельно в разных группах и многократно перейти друг в друга независимо на разных путях эволюции. То же относится к эмбриологическому методу: можем ли мы назвать «онтогенезом» деление бактериальной клетки или самосборку вирусной частицы? Палеонтологический метод также неприменим там, где речь идет об одноклеточных бесскелетных организмах: они практически не сохраняются в окаменевшем состоянии. Из этого следует, что для решения проблем систематики низших организмов необходимы принципиально новые методы, позволяющие оценить степень родства, исходя из каких-то других признаков. Такими методами могут быть биохимические.

Для понимания степени филогенетического родства организмов неоднократно использовались данные о составе и свойствах их алкалоидов, жиров, белков, путях синтеза тех или иных метаболитов. Широко известны также попытки применения иммунобиологических и иммунохимических методов, а также анализа элементного состава (Лебедева, 1999).

Однако подобные исследования имели весьма ограниченный успех и не

получили признания у «классических» систематиков. Дело здесь не в

консерватизме систематиков. Применявшиеся биохимические показатели были так же вторичны, как и морфологические. В конечном счете нет разницы между, допустим, числом щетинок у рачка и числом изози-мов его лактатдегидрогеназы — обе величины суть признаки фенотипа, а не генотипа.

По мнению А.Н. Белозерского и его учеников, переворот в

биохимической систематике произошел после того, как американский ученый Э. Чаргафф в самом начале 1950-х гг. совершил открытие кардинальной важности, установив, что нуклеиновые кислоты, так же как и белки, видоспецифичны. На протяжении последующих 20 лет были получены данные, неопровержимо доказывающие, что нуклеиновые кислоты — не только материальная форма хранения наследственной информации, но и те соединения, через которые осуществляется реализация наследственности в процессах развития организма. Крайне перспективно изучение нуклеиновых кислот с точки зрения познания основ эволюционного процесса — наследственности и изменчивости.

В первую очередь речь должна идти о дезоксирибонуклеиновой кислоте

— ДНК, так как именно это соединение является материальным субстратом наследственности подавляющего большинства организмов (за исключением РНК-содержащих вирусов). В течение более 15 лет была проведена огромная работа по изучению первичной структуры ДНК различных бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, высших растений, а также позвоночных и беспозвоночных животных. Полученный материал позволил сделать ряд важных выводов. Первый вывод состоит в том, что ДНК всего органического мира едина: во всех исследованных группах животных и растений она слагается из одних и тех же дезоксирибонуклеотидов, включающих два пуриновых основания (аденин и гуанин) и два пиримидиновых (цитозин и тимин). Для всего органического мира (за исключением вторичного явления — одноцепочечных ДНК некоторых вирусов) строго соблюдаются закономерности, подмеченные Чаргаффом («правила Чаргаффа»), которые сводятся к следующему:

1. Сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых

нуклеотидов.

2. Содержание аденина равно содержанию тимина.

3. Содержание гуанина равно содержанию цитозина.

4. Содержание 6-аминогрупп равно содержанию 6-кетогрупп:

5. Содержание Г+Ц и А+Т может варьировать в довольно значительных

пределах.

Поэтому для ДНК наряду с единым планом строения, обусловленным ее

жесткой двуспиральной структурой, присуща возможность бесконечного варьирования состава и последовательности оснований.

Несомненно, возникновение ДНК в процессе происхождения жизни на Земле было важнейшим фактором дифференциации и становления новых видов. В структуре ДНК наследственная информация не только сохраняется наилучшим образом, но и может передаваться путем репликации от поколения к поколению. В бесконечно цепи следующих друг за другом поколений

естественным отбором были выбраны структуры ДНК, обеспечивавшие не только стабильность наследственной информации (консерватизм наследственности), но и возможность вариации первичной структуры ее макромолекулы.

Из пятого правила Чаргаффа вытекает второй, не менее важный вывод, сделанный одновременно и независимо друг от друга А.Н. Белозерским и А.С. Спириным и французскими исследователями Ли, Валь и Барбю, а именно: процент пар гуанин—цитозин, изменяющийся в процессе эволюции, видоспецифичен и может иметь таксономическое значение.

Впоследствии вариабельность нуклеотидного состава ДНК была изучена у многих групп водорослей, грибов, вирусов, а также высших растений и животных. Анализируя эти данные, А.С. Антонов пришел к выводу о том, что вариабельность соответствует эволюционному возрасту таксона. Древние группы (вирусы, бактерии, грибы, водоросли) очень варьируют по составу ДНК. То же отмечается и у животных. Так, например, у древнейшей группы простейших содержание Г+Ц может меняться почти на 39%, у губок эта величина уже 25%, у хордовых— менее 6%.

Не исключена возможность, что значительная вариабельность нуклеотидного состава ДНК микроорганизмов свидетельствует об их полифилии; в то же время она может быть лишь следствием длительности мутационного процесса. Любопытно, что ДНК практически всех высших растений и животных АТ-типа, причем нуклеотидный состав довольно стабилен. Специфичность в данном случае реализуется по линии нуклеотидной последовательности. Это обстоятельство ограничивает применение такого показателя, как нуклеотидный состав ДНК, у высших организмов. Тем не менее, использование данных о составе ДНК позволяет сделать более обоснованный выбор из числа имеющихся альтернативных схем макрофилогенеза.

А.С. Антоновым и Б.М. Медниковым (1972) методами вариационной статистики был проанализирован материал о составе ДНК около 2000 видов различных организмов. Из полученных данных сделан ряд любопытных выводов. Прежде всего можно заключить, что выделенные ранее формальные категории ДНК — ГЦ- и АТ-типа — не субъективны, а отражают реально существующую в природе закономерность: во всех наиболее изученных группах чаще всего встречаются ДНК, содержащие от 35 до 45 или от 50 до 60 мол.% ГЦ-пар нуклеотидов. Иными словами, мы имеем два модальных класса. Первый модальный класс (АТ-тип ДНК) прослеживается в группах хордовых и беспозвоночных животных, высших растений, грибов, синезеленых водорослей, бактерий и вирусов. ДНК второго модального класса (ГЦ-тип ДНК) отмечена у грибов, актиномицетов, водорослей, бактерий и вирусов. Самое удивительное то, что эквимолярный состав ДНК встречается относительно редко. Этот факт загадочен, так как ДНК с равным количеством всех четырех оснований должна обладать максимально возможной информационной емкостью (два бита на нуклеотид, согласно уравнению Шеннона).

Биохимики разработали методы сравнения организмов по набору аминокислот, а также по прямому сопоставлению молекул ДНК.

Второй подход сравнения последовательностей в ДНК более перспективен. Это так называемый метод молекулярной гибридизации. За последние годы он получил широкую известность среди микробиологов. Можно утверждать, что первые успешные попытки создать филогенетическую систему вирусов и бактерий основаны главным образом на применении этого метода.

Метод молекулярной гибридизации был разработан в США Хойером, МакКарти и Болтоном. Принцип метода сравнительно несложен. Как известно, нативная ДНК состоит из двух комплементарных цепей, соединенных водородными связями между аденином и тимином, и гуанином, и цитозином. В нормальных условиях клетки эта структура весьма устойчива. Если же повысить температуру, особенно в условиях низкой ионной силы, водородные связи между комплементарными цепями рвутся: ДНК денатурирует. При медленном охлаждении начинается процесс ренатурации, воссоединения комплементарных цепей. Ренатурация приближается к стопроцентной только у гомогенных ДНК фагов. Уже у бактерий геном настолько неоднороден, что даже за большой промежуток времени не все последовательности могут найти себе комплементарные половины.

Если денатурированную ДНК иммобилизировать осаждением на целлюлозный фильтр или включением в агаровый либо полиакриламидный гель, ренатурации не произойдет. Работая одним из основных методов, процесс гибридизации проводят в колонке с гелем, в который «вплавлена» денатурированная ДНК. Затем через колонку пропускают раствор ДНК, также денатурированной, но, кроме того, подвергнутой деградации (молекулы ДНК легко разрываются на части; этот процесс называют деградацией и обычно в качестве деградирующего агента применяют ультразвук). Короткие фрагменты деградированной ДНК легко проходят через поры геля и могут соединяться с иммобилизированной ДНК, образуя реассоциированные двойные цепи. Низкомолекулярную ДНК обычно метят радиоактивным фосфором, углеродом или тритием. В дальнейшем надо лишь вымыть из колонки неприсоединившуюся меченую ДНК. Весьма полезен прием, заключающийся в обработке препарата специфической ДНК-азой, расщепляющей одноцепочечную ДНК, но не трогающей двухцепочечную. В результате в геле остаются только гибридные цепи (в тех случаях, когда ДНК иммобилизированная и меченая происходят из разных источников). О проценте гибридизации мы можем судить по активности конечного продукта.

Болтон и МакКарти прекрасно отдавали себе отчет в том, насколько разработанный метод может быть цепным именно для систематики. В конечном счете это прямое определение близости геномов друг к другу. По ряду причин методу молекулярной гибридизации «не страшны» конвергенция и параллельное развитие — проклятие всех ныне существующих методов определения сходства организмов. Например, вполне вероятно конвергентное развитие макроструктур у неродственных форм. Весьма часто и конвергентное возникновение сходных по функции белков: лизоцимы фагов и высших организмов, несомненно, не родственны. Однако конвергентное возникновение

идентичных аминокислотных последовательностей уже крайне маловероятно. Еще менее вероятно подобное возникновение идентичных участков цепей ДНК, даже если они кодируют сходные по составу белки. Ведь генетический код вырожден и большинству аминокислот может соответствовать несколько триплетов. Поэтому молекулярная гибридизация — весьма многообещающий метод для выявления полифилетических таксонов.

Даже в столь хорошо изученной группировке, как млекопитающие, этим методом подтверждена полифилия отряда грызунов, многими систематиками давно разделяемого на отряды зайцеобразных и двурезцовых. Известно, что дискутируется вопрос о разделении на самостоятельные отряды зубатых и беззубых китов, а также ластоногих и насекомоядных.

Однако возникли не только технические, но и методические трудности. Уже первые работы по гибридизации ДНК показали, что у высших организмов геном неоднороден. В самом первом приближении его можно разделить на две фракции: фракция уникальных последовательностей и фракция повторяющихся последовательностей. Не менее интересны сателлитные фракции ДНК — оказалось, что концентрации их варьируют очень сильно даже у близкородственных видов.

Комбинируя условия выделения, фракционирования и гибридизации ДНК, в принципе можно сопоставлять геномы в пределах таксонов любого ранга, вплоть до вида и в конечном счете весьма облегчить работу систематика, предоставив ему уникальные данные биохимического анализа. Методика молекулярной гибридизации, хотя и не представляет собой ничего сложного, чрезмерно трудоемка. Обнадеживает то, что она поддается автоматизации, а в ряде лабораторий США и Западной Европы поставлена « на поток », стала рутинной процедурой, хотя и довольно дорогостоящей.

Впрочем, уже достаточно давно метод молекулярной гибридизации в сочетании с определением нуклеотидного состава и анализом изоплит дает результаты и не только при решении частных проблем систематики. Так, группой А.С. Антонова были проведены опыты по изучению степени гомологичности первичных структур геномов у однодольных растений и разных классов хордовых животных (главным образом птиц, рептилий). Следует остановиться на одном выводе из серии этих работ, имеющем для построения систем принципиальное значение.

Речь идет о разномасштабности таксонов в пределах различных групп растительного и животного мира. Известно, что все системы построены по иерархическому принципу: виды объединяются в роды, роды в семейства, семейства в отряды (или порядки в фитосистематике) и т. д., вплоть до царств живой природы. Возникает вопрос: соответствует ли род, например, однодольных растений роду птиц или млекопитающих? Ответить на этот вопрос трудно, так как если границы таксона систематики обычно очерчивают правильно, то ранг присваивается довольно произвольно и имеет тенденцию повышаться в связи с изученностью группы. Ясно, однако, что если таксоны равномасштабны, то и степень гомологичности первичных структур ДНК у образующих их видов должна быть одинаковой.

Однако первые опыты по гибридизации ДНК показали другое — разномасштабность таксонов в системах разных групп растительного и животного мира. Так, например, меченая ДНК домашней курицы имеет приблизительно 25—38% гомологичных последовательностей с ДНК птиц других отрядов (исследовались воробьиные, трубконосые, попугаи, голуби и дневные хищники). Приблизительно такая же межотрядная степень гомологии ДНК установлена МакКарти и Болтоном для класса млекопитающих. Степень гомологичности последовательностей в ДНК представителей разных классов позвоночных, естественно, ниже (у ДНК курицы и варана, например, 10,5%). Эти участки генома, по всей вероятности, кодируют наиболее общие признаки, присущие всем хордовым.

Так, охраняя вид А, в его лице мы охраняем одного из последних представителей рода или семейства, или редкую жизненную форму. Сведения по биологии и экологии вида необходимы для выработки обязательных мер его охраны в природе и сохранении в культуре (in situ и ex situ).

Виды зачастую являются основными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна строиться по таксономическому принципу. В природе виды распределены в независимости от их предполагаемого родства. Представители из разных таксонов растений, животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты — биотические ядра экосистем; поэтому таксономические списки животного и растительного мира и специальные перечни тех их представителей, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране (Красные книги) имеют контролирующее значение. Таксономическое разнообразие любой региональной биоты слишком велико для того, чтобы могло быть охвачено Красной книгой. Чем богаче биота, тем меньше составляющих ее видов имеют шанс попасть в Красную книгу. Большая часть флоры и фауны остается без правовой защиты.

Экосистемное разнообразие

На планете мы можем наблюдать огромное разнообразие наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам. Часто оно оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, а также виды травоядных и хищных животных.

Миллионы видов современных организмов, насчитывающих буквально астрономическое число особей, в принципе могут группироваться в еще большее количество сочетаний. Перечислить все существующие на Земле сообщества просто немыслимо. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов создано несколько классификаций, группирующих их по степени

сходства и различия. Наиболее разработаны классификации для растительности, поскольку она выступает индикатором биоценоза.

Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т.п.). Например, ельникзеленомошник-черничник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (ельники-зеленомошники), которые объединяются в формации. Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания (вид-эдификатор). В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темнохвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (хвойные леса, эдификаторы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).

Для каждого такого биоценоза рассматриваются виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних — разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеротрофы второго и других порядков).

Большой интерес в научном отношении представляет проблема изучения

структуры и функционирования антропогенных биоценозов. Антропогенные биоценозы, формирующиеся и развивающиеся под комплексным воздействием природных и социально-экономических факторов, имеют свои особенности; специфические законы их развития еще весьма слабо изучены. Можно отметить такие свойственные антропогенным биоценозам черты, как полидоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении), неустойчивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности, биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам, повышенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоценозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных биоценозах. Поэтому резкие изменения условий и воздействий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикальным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоценозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека.

Классификация биоразнообразия

Юрцев Б.А. (1992) определяет биоразнообразие как разнообразие

организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается также на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и уровне органов и т.д.). При этом он рассматривает организмы, в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия.

Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетическое (объединение по родству), и не филетическое или типологическое (группировки по тем либо иным признакам, не сводимым к родству, например, структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т.д.). Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).

Таксономическое разнообразие подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни — популяции разного ранга, подвиды) генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейства и т.д. вплоть до царства).

Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, сопровождается характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразий ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах. Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия.

Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов в тех или иных территориальных выделах, частях биосферы. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов в свою очередь подразделяется по территориальным уровням.

Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т. е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного

ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а, следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной, флоры.

В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия Б.А. Юрцев выделяет уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше — иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования.

В зависимости от биохорологического уровня может значительно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т.д.; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки и т.д.).

Структурное разнообразие является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов микроместообитаний. Различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:

1. Стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность

растительного покрова, структура почвенных профилей).

2. Зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность

в горах или литоральной зоне).

3. Характер активности (периодичность).

4. Структура пищевой сети.

5. Репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны

растений и т.д.).

6. Социальные структуры (стада и табуны).

7. Системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции,

антибиоза, мутуализма и т.д.).

8. Стохастические структуры (возникают в результате действия случайных

сил).

В 1960 г. Р. Уиттекер предложил понятия альфа-, бета-, гаммаразнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта либо региона, который содержит несколько местообитаний.

альфа-разнообразие — разнообразие внутри местообитания или одного сообщества,

бета-разнообразие — разнообразие между местообитаниями,

гамма-разнообразие — разнообразие в обширных регионах биома,

континента, острова и т.д.

В 1979 г. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще эпсилонразнообразие: эпсилон-разнообразие — разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т.д.

Таксономическая классификация организмов

На планете Земля жизнь появилась более 3 млрд лет назад; за это время, непрерывно эволюционируя, органические формы достигли поразительного разнообразия. Благодаря трудам натуралистов и систематиков XIX и XX вв. нам уже известно более миллиона животных и более четверти миллиона растений. К этому следует добавить множество вымерших форм, обнаруженных палеонтологами. По приблизительной оценке общее число видов организмов за все время существования жизни превышает миллиард. По-видимому, не менее 40 млн из них населяют Землю в настоящее время. Хотя по некоторым группам, таким, как птицы или млекопитающие, уже имеются достаточно полные перечни видов, несомненно, остается еще много форм, которые предстоит обнаружить и формально признать; особенно это касается насекомых — группы, занимающей первое место по числу описанных форм.

Наличие сходства между особями и различий между группами особей

дало возможность привести все многообразие форм органического мира в определенную систему. Были созданы и получили общеупотребительные названия категории

Систематика, или таксономия, занимается изучением множества

организмов, их отличительных признаков, их классификацией, основанной на изучении всех и каждой связей между разными организмами.

На заре систематики ее задачи ограничивались обнаружением группы, определением ее диагностических признаков и выбором названия. Считалось, что каждый вид создан независимо от других, имеет вполне конкретные морфологические признаки, неизменные во времеяи и пространстве, и легко отличим от иных форм. Классификация заключалась в раскладывании морфологически различающихся между собой «подлинных» сущностей, позже названных видами, в некую «естественную» систему. Предполагалось, что особи, составляющие вид, так же сходны между собой, как отливки, полученные из одной формы, а поэтому классификация форм представлялась делом несложным. Индивидуумы, отклоняющиеся от основного типа, рассматривались как исключения, и их появление объясняли ошибками развития. Черты сходства между разными видами, или родство, пытались

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 157 8 9 10 11 12 13 14 15 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]