Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Проблемы стратегии охраны биоразнообразия. Учебно-методические рекомендации для бакалавров
.pdf
угрозой исчезновения на национальном уровне, 4% видов занесено в
Международную Красную книгу. Во второе издание Красной книги России
планируется включить два вида рептилий.
Фауна амфибий России составляет всего 0,6% мирового разнообразия
этого класса позвоночных (27 видов). Эндемичных видов нет. Около 15%
видов занесено в Красную книгу России. Три вида находятся в опасности в
Европе — малоазиатский тритон, камышовая жаба, кавказская крестовка.
Практически все виды амфибий (96%), в том числе включенные в Красную
книгу России, встречаются на охраняемых территориях. Экономическое
значение земноводных невелико. Во второе издание Красной книги России
планируется включить 8 видов амфибий.
Фауна рыб России разнообразна. Многие их виды, например лососевые,
карпообразные и др., в границах обширного ареала формируют
многочисленные экологически и морфологически различающиеся
разновидности, расы и подвиды, в том числе и эндемичные. Фауна рыб
насчитывает 269 пресноводных, полупроходных и проходных видов. Не менее
400 видов встречаются в прибрежных морских водах. В целом это
составляет около 2% их мирового разнообразия. Среди пресноводной фауны
велик процент эндемиков. По их числу лидирует бассейн оз. Байкал.
Наибольшее видовое разнообразие характерно для указанного региона и
бассейна Амура.
В Красную книгу России включены 9 таксонов (около 4,5% фауны
внутренних водоемов), среди которых один вид (атлантический осетр) внесен
в Международную Красную книгу.
В Международную Красную книгу занесены также сахалинский осетр и
белорыбица. Почти 8,5% пресноводных, полупроходных и проходных видов
находится под угрозой исчезновения на региональном уровне. Во второе
издание Красной книги России включены 44 таксона рыб.
Современное состояние ряда видов и подвидов вызывает серьезное
опасение на национальном уровне как в связи с нарушением качества водной
среды, так и из-за высокого уровня промысла, включая браконьерство. Это в
полной мере относится и ко всем видам осетровых (в России сосредоточены
основные мировые запасы рыб этого семейства и значительная часть ресурсов
лососевых и карповых рыб).
Официальной и достоверной информации о фауне беспозвоночных
животных России пока не существует. В настоящее время можно говорить
только о приблизительном их количестве и оценить его в 130—150 тыс. (около
10% их мирового разнообразия).
Основу фауны составляют насекомые (97% всех видов). Редкие и
исчезающие беспозвоночные, включенные в Красную книгу России,
представлены 49 видами (0,033% их общего количества). Это свидетельствует
о благополучном состоянии отечественной фауны в целом. Однако если в
данный ряд показателей включить сведения из списка животных,
рекомендованных во второе издание Красной книги России, то можно
обнаружить четкую тенденцию роста числа таких видов (до 155).
91
Не меньший интерес представляет разнообразие пород домашних
животных и сортов культурных растений, в том числе древних форм, которые
являются объектами селекции. Так, в России имеются 30119 сортов культурных
растений (в том числе 11117 отечественных), из которых 375 сохраняются (в
том числе 242 российских). Общее количество известных в России пород
домашних животных — 454, а сохраняемых — 124. Разнообразие принято
оценивать либо путем подсчета видов, измерения их относительного обилия,
либо мерой, объединяющей эти два компонента. Однако оценка разнообразия
только простым подсчетом видов мало информативна, так как ни одно
сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов
какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь
немногие бывают доминирующими (т. е. имеют большую биомассу,
продуктивность или другие показатели), подавляющая же часть относится к
редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Таким образом,
большинство видов в сообществе малочисленны, количество других умеренно и
лиши немногие обильны. В России опубликовано немало методических
пособий по оценке биоразнообразия (Мэгарран, 1992; Лебедева, 1997, 1998;
Лебедева и др. 1999).
Природные ландшафтные комплексы Среднего Поволжья
(Ульяновской области) и животный мир Ульяновской области:
современное состояние и проблемы охраны
Проблема территориального районирования России возникла в конце
XVIII – начале XIX века. Территорию России подразделяли на широтные
полосы-зоны и группы губерний с последующим выделением регионов в
природном и экономическом аспекте. Лишь в середине XIX века были сделаны
первые попытки по физико-географическому районированию Русской равнины.
Первая попытка биогеографического районирования России была
предпринята в конце XIX – начале XX вв. Н.А. Северцовым, М.А. Мензбиром,
С.П. Семѐновым-Тянь-Шаньским на основе фауногенетического принципа,
согласно которому фауна Ульяновской области относилась к СибирскоЕвропейской, или к Европейско-Сибирской подобластям. Но данное деление
было некорректно, так как практически не учитывало природно-зональные и
ландшафтные особенности территории, хотя ещѐ в конце XIX века указывалось
на необходимость рассмотрения особенностей ландшафтно-климатических
факторов. Подходы Р. Траутфеттера, А.Н. Бекетова, Ф.Н. Кеппена к
территориальному районированию России были односторонни и основывались
на особенностях растительного покрова местности. В 1915 году выходит работа
В.П. Семѐнова-Тянь-Шаньского «Типы местностей Европейской России и
Кавказа», в которой в качестве критериев для территориального районирования
предлагались рельеф, климат и растительность.
Исключительно плодотворной для решения проблемы
биогеографического районирования оказалась концепция выделения
географического комплекса (ландшафта), разработанная на рубеже XIX–XX вв.
В.В. Докучаевым и А.Н. Красновым, которые поставили задачу выявления и
описания географических комплексов, характеризующихся наличием тесной
92
взаимосвязи и взаимообусловленности между всеми компонентами живой и
неживой природы. Концепцию географического комплекса В.В. Докучаев и
А.Н. Краснов применяли только по отношению к географическим зонам.
Новый шаг в биогеографическом районировании СССР был сделан
Л.С. Бергом, который создал учение о ландшафтных (географических) зонах и
впервые их выделил как крупные географические комплексы. В Ульяновской
области проблемами физико-географического районирования занимался
коллектив географов Казанского государственного университета под
руководством В.А. Ступишина (Физико-географическое районирование
Среднего Поволжья, 1964), а также К.С. Кальянов и Г.З. Веснина.
Исследования биоты Среднего Поволжья (современной территории
Ульяновской области) были начаты П.С. Палласом, И.И. Лепѐхиным в конце
восемьнадцатого века и в дальнейшем продолжены С.И. Коржинским,
Д.И. Литвиновым, Э.А. Эверсманом, М.Н. Богдановым, М.Д. Рузским,
Б.А. Житковым, С.А. Бутурлиным, И.Б. Волчанецким, А.Н. Лентовским,
Б.А. Келлером, Г.Э. Гроссетом, А.П. Шенниковым, В.В. Благовещенским,
С.С. Гайниевым, В.А. Поповым, И.Б. Абрахиной, Н.С. Раковым, А.Ю. Исаевым,
О.В. Бородиным и др.
Предпринята попытка провести предварительное биогеографическое
районирование Ульяновской области на основе комплексного подхода, который
заключается в сравнительном анализе распространения элементов флоры и
фауны, учитывая физико-географические и ландшафтные особенности данной
территории, а также наметить пути сохранения биоразнообразия в условиях
возрастания антропогенной нагрузки на природные экосистемы и создание
глобальных сетей особо охраняемых природных территорий.
Территория Ульяновской области находится на границе трѐх крупных
биогеографических областей и их провинций (Восточно-европейской
(равнинной) провинции Европейской (неморальной) области; совмещѐнной
территории Европейской (неморальной) области Восточно-скифской
подобласти Скифской (степной) области; совмещѐнной территории
Европейской (неморальной) области и Причерноморской (равнинной)
провинции Западно-скифской подобласти Скифской (степной) области).
Для предварительного биогеографического районирования Ульяновской
области использовались исторические и современные данные по наиболее
исследованным группам растений и животных: высшие сосудистые растения,
насекомые, иксодовые клещи, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы.
Использован комплексный подход в оценке состояния ООПТ и
перспективных для их создания территорий. Проведено исследование
биоразнообразия ключевых территорий Среднего Поволжья (Ульяновской
области).
В результате сравнительного анализа распространения элементов биоты
выявлены границы биогеографических областей на территории Ульяновской
области, а затем выделены природные комплексы, что позволило провести
первичное биогеографическое районирование. Таким образом, на основе
комплексного подхода на территории Ульяновской области выделены
93
первичные природные ландшафтные группировки, которые соответствуют
биогеографическим таксонам (районам). Затем данные группировки были
объединены в более крупные выделы, которые соответствуют природым
ландшафтным комплексам, которые исторически сложились на территории
Среднего Поволжья (Ульяновской области). Удалось выделить виды-маркеры
для каждого из биогеографических таксонов, т. е. виды, которые встречаются
преимуществено или только в данном биогеографическом районе Ульяновской
области. Специфика их распространения во многом повлияла на выделение
границ биогеографических районов. Многие биогеографические районы имеют
области перекрытия с территориями физико-географических, флористических и
ландшафтно-экологических районов, однако полученная оригинальная схема
имеет существенные отличия.
Районы лесостепных ландшафтов верхнего и двухярусного плато
Приволжской возвышенности: Присурский лесной район, который связан с
бассейном реки Суры, а также Свияжский лесостепной район, связанный с
бассейном реки Свияги. Граница между этими районами проходит по
водоразделу рек Суры и Свияги. Биота Присурского лесного района
характеризуется преобладанием лесных и луговых, а также околоводных видов.
Биота зональных элементов лесов складывается из видов, имеющих
европейские, евросибирские и транспалеарктические ареалы. Хорошо
представлена фауна интразональных элементов, - луговых и околоводных
сообществ. Зональная лесная фауна вполне типична для лесной зоны
Палеарктики. Среди элементов биоты преобладают виды гиадийского
комплекса.
В биоте Свияжского района в целом преобладают лесные виды. Однако в
сообществах поймы среднего течения Свияги доминируют лугостепные
(сообщества луговых степей) и луговые группы видов, что обусловлено
большой протяженностью лугов в пойме Свияги, ее стариц и протоков. С этим
же обстоятельством связан и богатый интразональный околоводный комплекс
видов. Фауна складывается в основном видами с европейскими и
евросибирскими ареалами. Относительная выровненность рельефа
обусловливает снижение представительства видов с казахстанскими и
причерноморско-казахстанскими ареалами, которые выбирают меловые и
кустарниковые степи. Среди элементов биоты преобладают виды гиадийского
комплекса. Преобладают остепненные сосняки и дубравы, с которыми связаны
истинно лесостепные виды. В направлении с северо-запада на юго-восток и
запада на восток данного выдела увеличивается число степных видов и видов,
связанных с меловыми степями. В целом характерно преобладание степных
видов (по меловым и песчаным степям), проникновение степных видов в
северные участки, что может быть связано с сильной расчлененностью рельефа
и сохранением степных ландшафтов и природных сообществ, приуроченных к
останцам Сенгилеевских и Белых гор. Биота сложно дифференцирована в
зоогеографическом отношении, что связано с наличием экстразональных
степных элементов в лесостепных ландшафтах. В целом фауна лесов менее
своеобразна, чем фауна степей. Преобладает скифская ареалогическая группа
94
видов с европейскими и евросибирскими ареалами. Среди элементов биоты
большая доля видов приходится на гиадийский комплекс, но в степных
сообществах доминирут виды тетийского комплекса. Территория Жигулей и
Самарской Луки являются продолжением в зоогеографическом отношении
данного выдела, выходящего за пределы Ульяновской области, но генетически
с ней связанным общими закономерностями формирования фауны. Граница
между данным выделом и Заволжьем проходит по берегу Волги
(Куйбышевскому водохранилищу) и является естественной. Данный выдел
представляет территорию Европейской неморальной биогеографической
области Восточноевропейской смешанной биогеографической подобласти.
Районы лесостепных ландшафтов Заволжья: большая часть
территории Заволжья (Мелекесско-Ставропольский лесостепной район)
образует достаточно однородный комплекс лесостепных ландшафтов, где
особняком стоит Кондурчинский степной район. По сравнению с
Правобережьем в лесостепях и степях Заволжья совершенно отсутствуют
каменистые (меловые) степи. Преобладают виды, связанные с сосновыми
лесами и песчаными степями. Проявляется некоторое сходство с фауной
северных лесостепей Приволжской возвышенности и фауной Жигулей. Основу
биоты Заволжья составляют виды с транспалеарктическими и голарктическими
ареалами. В интразональных луговых и околоводных комплексах доминируют
виды с европейскими, евросибирскими ареалами. Ядро степной фауны
представлено трансзональными степными видами. Наблюдается сильное
обеднение скифской ареалогической группы, что может быть связано с
влиянием однородного рельефа низкого Заволжья. Долина Волги и сама Волга
являются естественными преградами в распространении ряда видов,
обитающих в Правобережье. Лесные и степные фаунистические элементы
данных районов типичны для зональных лесов и северного варианта степей
Палеарктики. Большое представительство видов лугового и околоводного
комплексов (трансзональные виды) объясняется высоким развитием в
низменном Заволжье подходящих ландшафтов. Для биоты характерно
практически полное выпадение видов тетийского комплекса и доминирование
видов гиадийского комплекса. Фауна Заволжья в целом много беднее, чем
фауна Правобережья, исключение может составлять только интразональный
околоводный комплекс. Данный выдел относится к совмещенной территории
Европейской неморальной биогеографической области и Восточноскифской
подобласти Скифской (степной) биогеографической области.
Районы степных ландшафтов нижнего плато: Сызрано-Терешкинский
лесостепной район, Южно-Сызранский степной район, Верхнекададинский
степной район. Коренные степные ландшафты находятся в крайне угнетенном
состоянии в результате мощной распашки и перевыпаса скота, хотя в последние
годы в связи с развалом сельского хозяйства в ряде мест наблюдается обратный
процесс. Здесь же находятся коренные лесные массивы, представленные
нагорными дубравами и сосняками, реликтовыми липняками по правому берегу
Волги. В лесном комплексе (азональные лесные ландшафты) преобладают
виды, связанные с мелколиственными породами (осиной) и липой. В Сызрано-
95
Терешкинском большую роль в формировании фауны играют лесные, луговые
и лесостепные виды. В Южно-Сызранском районе и Верхнекададинском
районах лесные виды связаны в основном с дубравами. Преобладают виды,
связанные с меловыми степями. Здесь они занимают выровненные участки, а не
склоны, как в лесостепях двухярусного плато. Фауна Южно-Сызранского
района во многом уникальна и своеобразна, что связано с реликтовостью
меловых сообществ, которые хорошо представлены как в степных, так и в
лесостепных ландшафтах. Для лесостепных районов в целом характерно
преобладание в структуре фауны видов, связанных с экстразональными
остепненными сосняками и дубравами. В биоте преобладают виды тетийского
комплекса, особенно в степях. Данный выдел относится к Причерноморской
равнинной провинции Западноскифской подобласти Скифской
биогеографической области.
Таким образом, можно выделить некоторые закономерности
географического распределения биоты на территории Ульяновской области.
Выделенные районы характеризует распространение, как позвоночных
животных, так и беспозвоночных, а участки районов – в основном
беспозвоночных животных, в силу их меньшей индивидуальной активности и
большей привязанности к определенным биотопам и ландшафтам. Язык
типичных степей в Ульяновской области является продолжением степей
Самарской Луки, а лесостепные ландшафты Правобережья в своем фауногенезе
тесно связаны с Жигулями. При этом Волга играет роль естественной границы
между фаунистическими комплексами видов с западными и восточными
ареалами, что во многом обусловливает относительную бедность фауны
Заволжья. Лесостепные ландшафты Заволжья представляют собой три террасы
древней долины Волги, которые также могут служить естественной преградой в
историческом развитии фауны Приволжской возвышенности. На территории
Правобережья степные фаунистические элементы проникают далеко на север,
используя подходящие биотопы на месте сведения лесов и развития вторичных
степей. Исторически на территории Ульяновской области можно выделить два
типа лесов: сосново-широколиственные, которые занимали большую часть
области, и широколиственно-сосновые, развитые вдоль правого берега Волги.
Ландшафты долины Суры характеризуются развитием влажных сосновошироколиственных лесов с участием таежного фаунистического комплекса.
Река Сызранка и ее долина являются естественной северной границей
типичных, так называемых Засызранских, степей на территории Ульяновской
области, которые характеризуются уникальной биотой меловых сообществ.
Кроме того, на территории Старокулаткинского района развиты типичные
песчаные степи (Золотая гора). В результате сравнительного анализа
распространения элементов фауны на территории Ульяновской области удалось
выделить границы биогеографических районов. На основе комплексного
подхода выделено 7 биогеографических таксонов (районов), которые
соответствуют основным природным ландшафтным комплексам Среднего
Поволжья (Ульяновской области).
96
Впервые проведено предварительное ланшафтное и биогеографическое
районирование Среднего Поволжья на примере Ульяновской области. На
исследованной территории выделены природные ландшафтные комплексы, а в
их рамках – перспективные ООПТ в режиме ГИС-систем (геоинформационных
систем). Впервые проведено комплексное биоэкологическое мониторинговое
исследование ландшафтных, лесных, степных и лесостепных ООПТ
Ульяновской области с последующим выделением Ключевых ботанических,
орнитологических и энтомологических территорий и включением их в единую
региональную и глобальную сеть особо охраняемых природных территорий.
Особо охраняемые природные территории (ООПТ) Ульяновской области
рассматриваются как эталонные природные сообщества на уровне ландшафтов
Европы. Поэтому особое значение приобретает изучение их экосистем и
вмещающих поволжских ландшафтов. Эталонные ООПТ Ульяновской области
являются перспективными КБТР, КОТР и КЭТР (Ключевыми ботаническими,
орнитологическими и энтомологическими территориями) международного
значения и должны войти в общероссийский и международный каталог ООПТ.
К наиболее перспективным ключевым территориям каменистых степей и
лесостепей Ульяновской области относятся: Государственный комплексный
ландшафтный заказник «Сенгилеевские горы»; Государственный ландшафтный
заказник «Шиловская лесостепь»; «Зимина гора», Суруловская лесостепь;
Ландшафтный памятник природы «Наяновка», междуречье рек Суры и Барыша,
др.
Таким образом, на территории Среднего Поволжья (Ульяновской
области), выделяются перспективные ключевые территории как маркеры
биоразнообразия природных ландшафтных комплексов, не только Поволжья
как части Европейской России, но и Европы в целом и заслуживают включения
их в региональную и глобальную сети ООПТ.
Основные виды биоразнообразия
Цель
Формирование представления об основных видах биоразнообразия.
Рассматриваемые вопросы
Альфа-, Бета-, Гамма-разнообразие и его оценка и прогнозирование.
Методы построения графиков обилия. Модели распределения видового обилия.
Индексы, основанные на относительном обилии видов. Сравнительный анализ
индексов разнообразия. Рекомендации для анализа данных по разнообразию
видов. Графический анализ Бета-разнообразия. Применение показателей
разнообразия.
Альфа-разнообразие: видовое обилие
При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое
богатство и выравненность обилий видов. Видовое богатство — число видов, для
сравнения отнесенное к определенной площади. Выравненность —
равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.
Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения
разнообразия (Мэгарран, 1992). Например, на 1 м2 полуестественных
97
европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе
дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1
км2 и более будет выше в тропическом лесу. Видовое разнообразие возрастает
при увеличении размеров изучаемой площади.
Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте
над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в
почве и др. Уиттекер (1972) пришел к выводу, что разнообразие увеличивается
от холодного к теплому климату и от морского к континентальному, а также
при продвижении от высоких широт к экватору. Максимум видового
разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В
сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие
уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения
видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в
стабильной физической среде.
Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому
разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и
особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более
высоким. Рассмотрим теоретический пример.
В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое
разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате
обострения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих
в стабильной физической среде.
Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому
разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и
особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более
высоким. Рассмотрим теоретический пример.
Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное
обилие, и минимальна, когда один вид имеет показатели, превышающие
таковые у всех остальных видов. Выравненность — это единственный
серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило,
высока и постоянна среди популяций птиц (это может быть объяснено их
территориальным поведением), а различия этого показателя в разных
сообществах и географических зонах определяются главным образом видовым
богатством. Напротив, у растений и фитопланктона выравненность в среднем
низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.
Методы построения графиков обилия
Наилучший способ представить оба компонента разнообразия —
построить график. Перед тем как строить любой график полезно вспомнить
одно неоспоримое положение, как писал Дж. Тьюки (1981): «Цели могут быть
разными, но вид графика должен соответствовать цели ». Можно попытаться
выявить на графике либо общие тенденции, либо подробности исследуемого
явления. Графический анализ биоразнообразия преследует цель выявить
закономерности распределения видов в сообществе через обилие и
выравненность.
Рассмотрим типы графиков, применяемых в анализе биоразнообразия.
98
1. График ранг /обилие — один из способов представления данных по
обилию видов. Ось абсцисс — ранг вида (порядковый номер ранжированного
по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных по
возрастанию обилий. Ось ординат — обилие вида (число особей). Этот график
используют при анализе геометрических рядов.
Не у всех видов в сообществе имеется равное число особей. Обычно
большинство видов представлено единичными экземплярами, в то время, как
всего лишь несколько видов — очень обильны. Частотные распределения по
сравнению с ранговыми в более интегральной форме отражают видовую
структуру. Их форма определяется соотношением частот редких видов и
видов со средним обилием, тогда как массовые виды уходят в «хвосты»
распределений. Поэтому эти распределения чаще применяются при анализе
экологических выборок и представляют большой интерес при описании
видовых структур фаунистических коллекций (Песенко, 1982).
Различные типы графических построений подчеркивают те стороны
объектов, которые стремятся выделить экологи. График, наилучшим образом
соответствующий модели «разломанного стержня», показывает равномерное
распределение обилий; в случае геометрического ряда график должен
демонстрировать присутствие немногих доминантов и многих редких видов;
Гауссова кривая при логарифмически нормальном распределении привлекает
внимание к видам со средним обилием.
Ранговые распределения более непосредственно отражают видовую
структуру и поэтому лучше интерпретируются в терминах обилий видов. Однако
при общем подходе они менее удобны, так как их форма (и параметры) сильно
зависит от соотношения немногих обильных видов, на которое оказывают
влияние различные случайные факторы (Песенко, 1982).
Кривую доминирования-разнообразия можно использовать для оценки
влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем
меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких
видов. В стрессовых ситуациях, независимо от того, вызваны ли они
естественными причинами (погодными условиями), как это видно на
предыдущих рисунках, где представлена динамика сообществ птиц в разных
зонах г. Ростова-на-Дону, или антропогенным воздействием (загрязнения),
кривая становится более крутой.
Модели распределения видового обилия
Разнообразие обычно анализируется с учетом четырех основных
теоретических моделей: 1 — геометрической; 2 — логарифмической; 3 —
логарифмически нормальной (логнормальной); 4 — распределение,
описываемое моделью «разломанного стержня» Мак-Артура.
Если изобразить каждую из моделей в виде графиков с осями
ранг/обилие, можно увидеть переход от геометрического ряда к модели
«разломанного стержня». При геометрическом распределении доминируют
немногие виды при очень низкой численности большинства, при
логарифмическом и логнормальном — виды со средним обилием становятся
все более и более обычными, в распределении, описываемом моделью
99
«разломанного стержня», обилия видов распространены с максимально
возможной в природе равномерностью.
Логнормальное распределение описывается S-образной кривой, которая
располагается на графике между логарифмическим распределением и моделью
«разломанного стержня».
Геометрическое распределение. Рассмотрим ситуацию, когда виддоминант захватывает часть k некоего ограниченного ресурса, второй по
обилию вид забирает такую же долю k остатка этого ресурса, третий по обилию
— k от остатка и т.д., пока ресурс не будет разделен между всеми S видами.
Если это условие выполнено, и если обилия видов (выраженные, например, их
биомассой или числом особей) пропорциональны используемой доле ресурса,
распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или
гипотезой преимущественного захвата ниши).
Пример такого ряда: наиболее обильный вид в два раза многочисленнее
следующего за ним по обилию, а этот последний в свою очередь вдвое больше
третьего и т.д. На графике ранг/обилие такое сообщество будет представлено
прямой линией. Можно предположить, что в этом случае доминирующий вид
занимает половину доступного пространства ниш, второй — половину
оставшейся площади (1/4 исходной) и т.д. Таким образом, каждый вид занимает
прежде всего свободную нишу, не перекрывающуюся с другими.
Модель геометрического распределения была предложена Мотомурой.
Модель имеет два параметра: nt — численность самого обильного вида и k —
константу геометрической прогрессии.
Распределение обилий видов по типу геометрического обнаруживается
преимущественно в бедных видами местообитаниях или в сообществах на
очень ранних стадиях сукцессии. Такое распределение характерно для
некоторых растительных сообществ в суровых условиях окружающей среды
(например, сообщество растений субальпийского пояса).
Логарифмическое распределение. Модель логарифмического
распределения известного английского математика Фишера была первой
попыткой описать отношение между числом видов и количеством особей
этих видов. Особенным успехом она пользовалась в энтомологических
исследованиях и была впервые применена Фишером как теоретическая
модель для описания распределения видов в коллекциях.
Логарифмическая модель имеет два параметра а и х Это означает, что
для выборки объемом N и числом видов S существует только одно возможное
распределение частот видов по их относительному обилию, так как и а, л, х
являются функциями N и S. Чем больше выборка, извлеченная из данного
сообщества, тем больше значение х и тем меньше доля особей, относящихся к
видам, представленных одной особью в выборке. Два параметра S KN связаны
между собой зависимостью S~aln(l+N/a).
Моделью логарифмического распределения, характеризующейся малым
числом обильных видов и большой долей «редких», с наибольшей
вероятностью можно описать такие сообщества, структура которых
определяется одним или немногими экологическими факторами. Как
100
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]