Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Клиническая психофизиология. Клеточно-молекулярный уровень организации центральной нервной системы и роль его нарушений в формировании психических рас
.pdf
11
Примером предполагаемого эндфенотипа может быть нарушение
преимпульсного ингибирования при шизофрении. Преимпульсное
ингибирование представляет собой снижение моторной реакции организма на сильный резкий стимул (англ. pulse – импульс), чаще зву-
ковой, при наличии слабого предварительного стимула (prepulse).
Данный феномен отражает явление сенсомоторной фильтрации, позволяющей отбирать значимые для актуального поведения стимулы
и, возможно, связано с функционированием дофаминоэргической,
серотонинэргических, глутаматергической систем, функционирование которых нарушается при шизофрении (Braff et al., 1978; Geyer et
al., 2021). В то же время специфичность этого признака для предрасположенности к шизофрении сейчас вызывает сомнения, поскольку
обнаружена и при других нарушениях психического функционирования (паническом расстройстве, обсессивно-компульсивном расстройстве, дефиците внимания и др.).
Идеи профилактики возможных заболеваний находятся в тесной
связи с распространяющейся концепцией медицины здоровья, отражая переход от концепции лечения болезни к идее поддержания здорового функционирования и высокого качества жизни.
12
Общие представления о строении нервной системы человека
К регуляторным системам организма относят совокупность органов, оказывающих ведущее влияние на деятельность физиологических систем, органов и клеток. Сюда входят нервная система, эндокринная система и иммунная система, функционирование которых
тесно связано между собой.
Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел включает головной и спинной мозг. Периферическая нервная система разделяется на соматическую нервную
систему и вегетативную нервную систему.
Соматическая нервная система – это совокупность нервных путей, обеспечивающих проведение сенсорной информации в центральную нервную систему (афферентные нервные пути) и доставку
моторных импульсов из центральной нервной системы к мышцам
(эфферентные нервные пути). Тела нейронов соматической нервной
системы располагаются в головном или спинном мозге, а аксоны тянутся до мышц, рецепторных клеток либо сами служат чувствительными окончаниями в коже. Соматическая нервная система подразделяется на спинномозговые нервы (периферические нервные пути, передающие сенсорную информацию в спинной мозг и моторные команды из спинного мозга) и черепные нервы (нервные волокна, передающие информацию в ствол мозга и от него; они иннервируют
нос, глаза, мышцы глаз, рот, язык, уши, лицо, шею, плечи и передают
информацию от органов зрения, слуха, обоняния, вкуса и вестибулярного аппарата). Движения поперечнополосатой мышечной ткани
скелетных мышц, иннервируемых соматической нервной системой,
контролируются сознанием. Даже при экстренном осуществлении
рефлексов, замыкающихся на уровне спинного мозга, при выполнении автоматизированных действий информация, поступающая от органов чувств и мышц, далее передается в вышележащие структуры
мозга и обрабатывается в корковых отделах.
Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов и их взаимодействие между собой, обеспечивает тем самым постоянство и необходимые адаптивные изменения состава
крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме,
управляет обменом веществ. Она подразделяется на симпатический,
парасимпатический и метасимпатический отделы. Эта часть нервной
13
системы продолжает функционировать и при отсутствии сознания,
поэтому ее называют автономной.
В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела
нейронов (вегетативные ядра), которые расположены в спинном и головном мозге. Нервные волокна, отходящие от ядер, вегетативные
ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы (это
скопления нервных клеток, содержащие тела нейронов, их аксоны и
дендриты и глиальные клетки), и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы. Симпатические ядра расположены в спинном мозге,
парасимпатические ядра – в среднем и продолговатом мозге, а также
в крестцовом отделе спинного мозга. Гипоталамус является высшим
мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов
вегетативной нервной системы и выступает высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он осуществляет контроль и
интеграцию всех висцеральных функций организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными.
Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизуя функции организма в условиях, требующих напряжения сил. Парасимпатическая система, напротив, способствует восстановлению затраченных
ресурсов, её тонус повышается в состоянии покоя и во время сна.
Метасимпатический отдел нервной системы представлен нервными сплетениями и мелкими ганглиями в стенках полых органов
(пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и др.). Этот отдел регулирует деятельность органов на местном рефлекторном
уровне (внутри органов имеются собственные компоненты рефлекторной дуги и кольца), кроме того, метасимпатические нейроны могут получать импульсы от симпатических и парасимпатических волокон, изменяя тем самым их активность. Иногда часть метасимпатической системы, управляющую органами пищеварения, описывают как энтеральную нервную систему.
14
Нейроны и нейрональные системы
Нервная система состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии (нейроглиальных, глиальных клеток).
Строение и функции нейронов. Нейроны – это основные структур-
ные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Они относятся к возбудимым клеткам, то
есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и
размеры, состоят из тела (сома нейрона, перикарион) и отростков
двух типов: аксона и дендритов. Обычно у нейрона несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу
нейрона (дендритов может быть много, несколько или они могут отсутствовать), и всегда один длинный аксон, по которому импульсы
идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным клеткам либо железистым клеткам). Скопления тел нейронов называют
«серым веществом мозга», тогда как совокупность отростков нейронов, образующих проводящие пути во внутренних структурах мозга,
называют «белым веществом».
Нейроны классифицируются по нескольким признакам:
1) по форме тела клетки – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др. (форма нейрона может быть связана с его локализацией);
2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и перифе-
рические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);
нейроны, расположенные в различных слоях коры больших полушарий головного мозга;
3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные (рис. 1);
4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные,
вставочные; нейроны-пейсмейкеры (водители ритма), нейроны-детекторы (реагирующие на тот иной признак стимула) и т.д.
15
Рис. 1. Типы нейронов: 1 – униполярный, 2 – биполярный,
3 – псевдоуниполярный, 4 – мультиполярный (Ude, Koch, 1994)
Рецепторные (афферентные, чувствительные) нейроны проводят
возбуждение (нервные импульсы) от рецепторов в ЦНС. Тела этих
нейронов расположены в спинальных ганглиях, от тела отходит один
отросток, который Т-образно делится на две ветви: аксон и дендрит.
Дендрит (ложный аксон) – длинный отросток, покрыт миелиновой
оболочкой, отходит от тела на периферию, разветвляется, подходя к
рецепторам.
Эфферентные нейроны (командные, по И. П. Павлову) проводят
импульсы из ЦНС к органам, эту функцию выполняют длинные аксоны нейронов (длина может достигать 1,5 м). Их тела располагаются в передних рогах (мотонейроны) и боковых рогах (вегетативные нейроны) спинного мозга.
Вставочные (контактные, интернейроны) нейроны – самая многочисленная группа, которые воспринимают нервные импульсы от
афферентных нейронов и передают их на эфферентные нейроны. Различают возбуждающие и тормозящие вставочные нейроны.
Сложные объединения нейронов. Один нейрон – «в поле не воин».
Для обработки информации, формирования памяти, осуществления
16
рефлексов, создания и коррекции программ действия нейроны создают несколько типов объединений. Нейронные цепи – это какимлибо образом, чаще всего последовательно, соединенные между собой нейроны, которые выполняют конкретную, относительно простую задачу. Нейронные сети – это объединение нейронов, содержащее множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Нейронные сети выполняют
сложные задачи, например создание и распознавание образа восприятия. Принципы кооперативного и соподчиненного поведения
нейронов в сети означают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек – на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и постоянная оптимизация межнейронных отношений для лучшего решения задачи. По характеру
организации в нервной системе выделяют три типа сетей – иерархические, локальные и дивергентные.
В иерархических сетях несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейроном другого уровня (явление
конвергенции, «сужения» импульсации), соответственно, нейроны
определенного уровня контактируют с большим числом нейронов
другого уровня (явление дивергенции, «расширения» импульсации.
Это позволяет многократно фильтровать информацию и обрабатывать ее тонкие нюансы, усиливать сигнал. Чаще всего иерархические
сети обнаруживаются в сенсорных и двигательных путях. Сенсорные
системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация передается (по ходу проходя обработку) от низших центров к
высшим. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают
к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако выключение
хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению
работы всей сети.
В локальных сетях поток информации реализуется на одном
иерархическом уровне, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Это решает задачу модуляции потока
информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют
как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Такие сети есть на всех уровнях организации мозга. Сочетание
17
локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети включают нейроны с одним входом и множеством выходов к разным нейронам. Влияя на многие нейроны, эти
сети корректируют активность многих уровней мозговой организации и выполняют интегративную функцию.
Нейронный ансамбль представляет собой группу нейронов диаметром 300–500 микрометров, в которую входят пирамидные и
звездчатые нейроны коры большого мозга. Он является совокупностью локальных нейронных сетей, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, трансформируя в соответствии с выполняемой задачей. Один ансамбль может входить в
состав различных функциональных образований. Нейронный ансамбль (но не единичный нейрон) в коре млекопитающих рассматривается как функциональная единица. Отдельные ансамбли формируют более сложные блоки и конструкции мозга.
Гипотеза отбора (селекции) при построении нейрональных систем. Высокий уровень пластичности мозговых систем при очень
сложной их организации позволил предположить, что эффективно
работающие объединения нейронов формируются путем отбора и
максимальной «поддержки» тех клеток. которые удовлетворяют требованиям системы и эффективны в выполнении функций. а также отбора наиболее эффективных связей между нейронами (синапсов).
Иногда это предположение называют гипотезой селективного эпигенеза: термин «эпигенез» обозначает последовательное преобразование, изменение в ходе развития, определение «селективный» подчеркивает механизм этого изменения – оно идет на основе уничтожения
того, что нефункционально, сохранении и развитии функциональных
компонентов.
Способность нейронных сетей к перестройке (например, после
повреждения) рассматривается как аргумент в пользу того, что они
являются самоорганизующимися, но не жестко детерминированными, их звенья могут быть заменяемы (Блум и др., 1988).
18
Синапсы и синаптическая передача
Нейроны в ЦНС объединены между собой в нейронные цепи посредством синапсов. Синапс – область (зона) контакта нейронов (аксона с дендритом или дендритами, сомой нейрона; в очень редких
случаях – дендрита с дендритом; возможно, дендрита с сомой того
же нейрона) или нейрона и клетки рабочего органа (мышцы, железы).
Синапсы классифицируются по нескольким признакам.
• По местоположению и принадлежности соответствующим
клеткам: центральные (аксосоматические, аксодендритические, аксо-
аксональные) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные – соединение аксона и секреторного отдела железы).
• По функциональному значению – возбуждающие и тормозя-
щие.
• По способу передачи информации – химические, электриче-
ские (очень редки в нервной системе млекопитающих), смешанные.
• По степени сложности. Синапс, состоящий из одного преси-
наптического окончания и одного участка постсинаптической мембраны, называют простым. Большая часть простых синапсов находится в периферических отделах нервной системы, тогда как большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В сложных синапсах
один аксон контактирует с несколькими дендритами за счет разветвлений (терминалей) его окончания. Наиболее сложное строение
имеют синаптические гломерулы – компактные скопления нервных
окончаний разных нейронов, формирующие множество взаимных синапсов. Как правило, гломерулы окружает оболочка, состоящая из
глиальных клеток. Гломерулы функционируют в зонах мозга, обеспечивающих наиболее сложную обработку сигналов: они встречаются в
таламусе, коре мозжечка, коре больших полушарий.
Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе аналогичен таковому в нервном волокне. Здесь возможна двусторонняя передача сигналов, в отличие от химическом синапсов, передающих
импульсы лишь в одном направлении.
Химический синапс содержит многочисленные везикулы (пузырьки) с нейротрансмиттерами. Это химические вещества (нейромедиаторы), оказывающие возбуждающий или тормозящий эффекты
в зависимости от своего химического строения (нейромедиаторы)
19
или модулирующие (нейромодуляторы) действие других нейромедиаторов. Мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание в области контакта, несколько утолщена и называется пресинаптической
мембраной. Мембрана тела, аксона, дендрита, клеток рабочих органов называется постсинаптической мембраной. Она содержит рецепторы, обладающие высокой чувствительностью и специфичностью к
медиаторам. В различных синапсах находятся различные медиаторы,
в одном синапсе может быть более одного нейротрансмиттера.
В нейромышечных синапсах постсинаптическая мембрана имеет
складчатое строение, что увеличивает ее поверхность. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель (размером от 20 до 50 нанометров), заполненная внеклеточной жидкостью. Потенциал действия, поступая на пресинаптическую мембрану, ведет к высвобождению нейромедиатора в межсинаптическую щель (рис. 2).
Молекулы медиатора проникают через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепто-
ром, что может приводить либо непосредственно к открытию или закрытию соответствующих ионных каналов, либо к активации вто-
ричных мессенджерных систем (в качестве первичного мессенджера
рассматривается вещество, реагирующее с рецептором). В нейро-
мышечном синапсе амплитуда единичного возбуждающего постсинаптического потенциала достаточно велика. Поэтому для генерации
потенциала действия в мышечной клетке достаточно прихода одного
нервного импульса. В нейро-нейрональном синапсе амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала значительно меньше и
недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до
критического уровня деполяризации. Поэтому для генерации потенциала действия в нервной клетке требуется возникновение нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов, которые суммируются до возникновения потенциала действия в области аксонного холмика. В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны,
воздействуют на ионные каналы, вызывая гиперполяризацию постсинаптической мембраны – тормозной постсинаптическим потенциал. Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, тормозной постсинаптический потенциал
20
может нейтрализовать возникший в другом месте клетки возбуждающий постсинаптический потенциал.
Рис. 2. Строение синаптических контактов: а – щелевого контакта, б – хи-
мического синапса (с изменениями по [13]): 1 – коннексон, состоящий из
шести субъединиц; 2 – внеклеточное пространство; 3 – синаптическая везикула; 4 – пресинаптическая мембрана; 5 – синаптическая щель; 6 – постсинаптическая мембрана; 7 – митохондрия; 8 – микротрубочка; 9 – нейрофиламенты (по: Жуков, Пономарева, 1998)
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]