Эволюционное учение. Учебно-методическое пособие

3.ЖизньвозникаетненаЗемле,авоВселенной.ТогдабиосфераЗемли есть конкретное проявление живой части Космоса в земныхусловиях. Такие теории происхождения жизни называются космическими.

Таким образом, концепции биогенеза объединяют в основном космоцентрические физические гипотезы происхождения жизни. С этой точки зрения, биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях.

С научной точки зрения, концепция биогенеза была обоснована еще в XVII в., когда в опытах Ф. Реди была доказана невозможность самозарождения жизни на Земле в современных условиях. В течение 100 последних лет это направление развивали многие известные ученые:С.Аррениус,Х.Гюйгенс,Л.Пастер,П.Кюри,В.И.Вернадский, Ф. Крик и др.

Долгоевремявыражение«жизньзародиласьвКосмосе»понималось буквально:жизньвозникланапланетахземноготипа,азатемзародыши жизни(споры)былизанесенынаЗемлюскосмическойпылью,всоставе метеоритов или каким-то иным путем.

Однако с развитием биологической кибернетики во второй по­ ловине­ ХХ в. идеи внеземного происхождения жизни получили дальнейшее развитие. Например, К. Тринчер выдвинул идею Боль­ шого биологического взрыва: примерно 4 миллиарда лет назад первичная материя (протоматерия) разделилась на живую и неживую. В зависимости от конкретных физико-химических условий на разных планетах возникают разные формы жизни. При этом не исключается конвергентное сходство между ними вследствие общих законов эволюции.

Недостаток космофизических гипотез происхождения жизни за­ ключаетсявтом,чтоонинемогутбытьподтвержденыэкспериментально.

Таким образом, вопрос о происхождении жизни на Земле остается открытым.

Основные этапы развития органического мира Земли

Эволюция органического мира Земли неразрывно связана с эво­ люциейлитосферы.ИсторияразвитиялитосферыЗемлиподразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни на Земле.

Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой –

«эпохускрытойжизни».Ископаемыеостаткикриптозояпредставлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися идентификации.

61

Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются в фанерозой –

«эпоху явной жизни». Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующихживотных,хорошосохраняющихсявископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних членисто­ ногих.

Ранние этапы развития органического мира

Предшественники современных организмов (архебионты) харак­ теризовалисьналичиемосновныхкомпонентовклетки:плазмалеммы, цитоплазмыигенетическогоаппарата.Существовалисистемыобмена веществ (электрон-транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).

Дальнейшее развитие органического мира включает эволюцию отдельныхгруппорганизмоввсоставеэкосистем.Экосистемадолжна включать не менее трех компонентов: продуцентов, консументов и редуцентов. Таким образом, на ранних этапах развития органического мира должны были сформироваться основные способы питания: фотоавтотрофный(голофитный),гетеротрофныйголозойныйигетеро­ трофный сапротрофный.

Основные этапы эволюции растений

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первичноводных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считатьсяпредкомдругогоотдела,чтоуказываетнасетчатыйхарактер эволюции водорослей.

Вконцесилура(≈400млнлетназад)возникаютВысшие(наземные) растения.

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда аро­ морфозов:

•появлениедифференцированныхтканей:покровных,проводящих, механических,фотосинтезирующих.Появлениедифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной парен­ химы;

•появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания);

•появляютсямногоклеточныегаметангии:антеридиииархегонии;

•происходят существенные изменения в обмене веществ.

62

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с со­ временными­ Харовымиводорослями.Древнейшееизвестноеназемное растение – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн лет). Эторастениепредставлялособойпохожийнаводорослькустикветочек, несущихспорангии.Прикреплялоськсубстратуспомощьюризоидов.

ДальнейшаяэволюцияВысшихрастенийразделиласьнадвелинии:

гаметофитную и спорофитную.

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Этобессосудистыерастения,укоторыхотсутствуютспециализированные проводящие и механические ткани.

Другаялинияэволюциипривелакпоявлениюсосудистыхрастений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Древнейшими из сосудистых растенийявляютсяныневымершиеРиниевые(псилофиты).Втечение девонаформируютсясовременныегруппыспоровыхрастений(Плауны, Хвощи,Папоротники).Однакоуспоровыхрастенийотсутствуетсемя,

испорофит развивается из недифференцированного зародыша.

Вначале мезозоя (≈ 220 млн лет назад) появляются первые Голо­ семенные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Круп­ нейшие ароморфозы Голосеменных:

•появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм);

•появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит;

•появлениесемени,всоставкотороговходитдифференцированный зародыш.

ВкайнозоеГолосеменныеуступаютгосподствоПокрытосеменным. ПервыеПокрытосеменные(Цветковые)растенияпоявились,веро-

ятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состояниибиологическогопрогресса,которомуспособствуетрядаро-

морфозов:

•появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками;

•появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми);

•появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

63

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения.

Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеро­ трофном питании, дали начало Животным и Грибам.

Первые животные были представлены Одноклеточными организ­ мами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время подцарство Одноклеточные представлено семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).

В протерозойской эре возникают все известные типы Много­ клеточныхбеспозвоночныхживотных.Существуетдвеосновныетеории происхождениямногоклеточныхживотных.Согласнотеории­ гастреи (Э.Геккель),исходнымспособомформированиядвуслой­ ­ногозародыша являетсяинвагинация(впячиваниестенкибластулы).Согласнотеории фагоцителлы (И.И. Мечников), исходным способом формирования двуслойногозародышаявляетсяиммиграция(перемещениеотдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевыйлисток–мезодерма.Этокрупныйароморфоз,благодаря которомупоявляютсядифференцированныетканиисистемыорганов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первич­ норотыхиВторичноротых.СредиПервичноротыхуКольчатыхчервей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодарякоторомустановитсявозможнымразделениетеланаотделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

64

Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первичноводныечленистоногиепредставленыРакообразными.Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

Паукообразные вышли на сушу благодаря многочисленным алло­ морфозам (идиоадаптациям): непроницаемость покровов для воды, утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных), формирование компактного слабо расчлененного тела, формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше благодаря появлению крупных ароморфозов: наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической, наличие крыльев, пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета до-­ стигают­ Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов:хорда,нервнаятрубка,брюшнаяаорта(азатем–сердце).

ОтпримитивныхХордовыхживотныхвсилурепроисходятпервые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральныйскелет,вчастностимозговаякоробкаичелюстнойотдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя.

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум аромор­ фозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей, дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с за­ родышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых обо­

65

лочек–крупныйароморфоз,которыйвпервыепоявляетсяуРептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появлениепервыхпримитивныхрептилий–котилозавров–относится кконцукаменноугольногопериода.Впермипоявляютсяразнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и др. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

Однакорептилиинесмоглиутратитьзависимостьотнизкихтемпе­ ратур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата про­ исходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

Современныегруппыптицпоявляютсятольковначалекайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появлениечетырехкамерногосердцавсочетаниисредукциейлевойдуги аорты.Произошлополноеразделениеартериальнойивенознойкрови, чтосделаловозможнымдальнейшееразвитиеголовногомозгаирезкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связансрядомкрупныхидиоадаптаций(появлениеперьевогопокрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушарияпереднегомозгасразвитойкорой,четырехкамерноесердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовойкостейвслуховыекосточки,появлениешерстногопокрова, млечныхжелез,дифференцированныхзубоввальвеолах,предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопи­ тающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене.

66

Рекомендуемая литература

1.Возникновение жизни [Текст] / Джон Бернал; пер. с англ. И. Б. Бухвалова [и др.]; под ред. и с предисл. акад. А. И. Опарина. – М. : Мир, 1969. – 391 с., 12 л. ил. : ил.; 22 см. Доп. тит. л. лондонского изд. 1967 г.

2.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

3.Жизнь, ее природа, происхождение и развитие [Текст] / акад. А. И. Опарин; Акад. наук СССР. Ин-т биохимии им. А. Н. Баха. – М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1960. – 192 с. : ил.

4.Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

5.Кальвин М. Химическая эволюция [Текст]: Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах / пер. с англ. К. А. Любарского и Р. Б. Любовского; под ред. и

спредисл. акад. А. И. Опарина. – М. : Мир, 1971. – 240 с.

6.Северцов, А. С. Теория эволюции: учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

7.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

67

ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ

Тестовые задания

Первый блок вопросов

(Предлагается выбрать один верный ответ из четырех)

1.Первое определение в науке понятию «вид» дал: а) Дж. Рей; б) К. Линней;

в) Ж. Б. Ламарк; г) Ч. Дарвин.

2.Согласно взглядам К. Линнея, виды организмов, существующие

вприроде, в основном возникли в результате:

а) постепенного усложнения в ходе эволюции; б) прямого приспособления к изменяющимся условиям среды;

в) акта Божественного творения и скрещивания между собой; г)скрещиваниямеждусобойипостоянноговлиянияусловийсреды.

3.Автор первого эволюционного учения: а) К. Линней; б) Ч. Дарвин;

в) Ж. Л. Бюффон; г) Ж. Б. Ламарк.

4.Движущие силы (факторы) эволюции по Ж. Б. Ламарку: а) постепенное усложнение организмов в ходе градации;

б) наследование благоприобретенных организмами признаков; в) стремление организмов к совершенствованию и влияние усло-

вий среды; г) упражнение и неупражнение органов организмами в ходе эво-

люции.

5. Согласно взглядам Ж. Б. Ламарка о причинах наблюдаемой в природе изменяемости организмов, развитие подводных, пла­вающих и воздушных листьев у стрелолиста – результат:

а) прямого приспособления к влиянию условий среды; б) упражнения органа под влиянием условий среды; в) изначальной целесообразности в строении органа; г) стремления организма к совершенствованию.

68

6.Главный труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» впервые вышел в свет в:

а) 1809 г.; б) 1859 г.; в) 1868 г.; г) 1871 г.

7.Движущие силы (факторы) эволюции по Ч. Дарвину:

а) изменчивость, борьба за существование и естественный отбор; б) наследственность, борьба за существование и естественный от-

бор; в) изменение условий среды, наследственность, борьба за суще-

ствование и естественный отбор; г) наследственность, изменчивость, борьба за существование и

естественный отбор.

8.Основной направляющий фактор эволюции по Ч. Дарвину: а) наследственность; б) изменчивость; в) естественный отбор;

г) борьба за существование.

9.Согласно взглядам Ч. Дарвина, причина борьбы за существование организмов в природе:

а) несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов среды;

б)ограниченностьресурсовсредыипостояннодействующийестественный отбор;

в)отсутствиеувидовприспособленностикполноценномуиспользованию ресурсов среды;

г)постояннодействующийестественныйотбор,выявляющийнаиболее приспособленных к использованию ресурсов среды.

10.Наиболее острая форма борьбы за существование:

а) межвидовая; б) внутривидовая;

в) межвидовая и внутривидовая; г) с условиями неорганической природы.

69

11.СогласновзглядамЧ.Дарвина,естественныйотборприводитк: а) выживанию в поколениях наиболее приспособленных особей; б) гибели в поколениях наименее приспособленных особей; в) возникновению приспособленности (адаптации) у организмов к

условиям существования; г) изменчивости, предоставляющей материал для развития при-

способленности.

12.СогласновзглядамЧ.Дарвина,образованиеновыхвидоввприроде происходит:

а) только от одного общего родоначального предка (монофилия); б) только расчленением родоначальной формы на два и более дочерних вида (дивергенция);

в) сближением родственных видов до слияния их в ходе скрещивания в один вид (конвергенция);

г)отодногообщегородоначальногопредка(монофилия)либорасчленениемродоначальнойформынадваилиболеедочернихвида(дивергенция).

13.Элементарная единица эволюции:

а) отдельный вид; б) совокупность видов, объединенных родством;

в) отдельная популяция какого-либо вида; г) генотип отдельной особи какого-либо вида.

14.Согласносовременнымпредставлениямобэволюции,немогут эволюционировать следующие объекты и признаки:

а) рыбы в аквариуме; б) бык в стаде коров;

в) окраска популяции бабочек в окрестностях города; г) бактерии, обитающие в кишечнике одного человека.

15.Периодические колебания численности популяций (популяционные волны) приводят к:

а) увеличению доли наследственной изменчивости у организмов

впопуляции;

б) уменьшению доли наследственной изменчивости у организмов в популяции;

в) увеличению и уменьшению доли ненаследственной изменчивости у организмов в популяции;

70