Эволюционное учение. Учебно-методическое пособие

целостностивидаираспространениювнутриареаланаиболееценных в селективном отношении мутаций.

Интрогрессия генов – это обмен генами между популяциями разных видов. Этот процесс характерен для межвидовой гибридизации.

Популяционные волны (волны жизни) – периодические и апериодические изменения численности особей в популяциях в результате действия различных абиотических и биотических факторов. Значение популяционных волн заключается в том, что они ненаправленно (случайно)изменяютгенетическуюструктуру(генофонд)популяции,следствием чего является количественное и качественное изменение действия эволюционных факторов и, соответственно, скорости и направления микроэволюции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Дрейф генов (генетико-автоматический процесс) – случайные,

подчиняющиеся законам вероятности (стохастические) колебания частот аллелей (генов) в популяции, не связанные с мутациями, с притоком генов из других популяций и естественным отбором. Величина дрейфагеновнаходитсявобратнойзависимостиотразмерапопуляции.

Изоляция – ограничение в различной степени свободного обмена аллелями (генами), т. е. панмиксии между особями двух групп (популяций) в пределах одного вида. Различают несколько форм изоляции:

•пространственная;

•экологическая;

•морфофизиологическая;

•этологическая;

•репродуктивная.

Любая форма изоляции закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, закрепляя своеобразие генофонда и направленность отбора.

Практическая часть

Задания и методические рекомендации

Задание

На основании известных примеров изменчивости в природе заполните табл. 6.

21

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст]: [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт.проф.А.А.Парамонов.–М. :Просвещение,1978.–335с.,8л.ил.

3.Основытеорииэволюции:[Учеб.длявузовпоспец.«Биология»]/

А. С. Северцов. – М. : Изд-во МГУ, 1987. – 319,[1] с. : ил.

4.ЧетвериковС.С.Онекоторыхмоментахэволюционногопроцесса с точки зрения современной генетики / С. С. Четвериков // Классики современной генетики.– Л. : Наука,1968. – 540 с.

5.Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции [Текст] : Теория стабилизирующего отбора / АН СССР. Науч. совет по проблемам генетики

иселекции. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Наука, 1968. – 451 с. : ил.

6.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

Тема 6

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ: БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Цельзанятия:сформироватьпредставленияодвижущихфакторах эволюции – борьбе за существование и естественном отборе.

22

Вопросы для обсуждения

1.Борьбазасуществование:причины,формыборьбызасуществование, примеры, значение для эволюции.

2.Элиминация: формы и их эволюционное следствие, примеры.

3.Естественныйотбор:формыиподформы,ихопределения,условияпротекания,сущностьдействия,результаты,рольвэволюционном процессе, примеры.

Теоретическая часть

Борьбазасуществование–процессвзаимодействиямеждувидоми внешнейсредой,междуразнымивидамииособямиодноговида,определяющий закономерное снижение численности каждого поколения, появляющегосяврезультатегеометрическойпрогрессииразмножения.

Причинаборьбызасуществование–несоответствиемеждувозмож- ностьювидовкбеспредельномуразмножениюиограниченностьюресурсов. Борьба за существование выступает предпосылкой, причиной действия естественного отбора.

Разнообразие взаимоотношений в природе можно объединить в три особые формы:

•отношения организмов и видов с неживой природой;

•взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);

•взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи).

По И.И. Шмальгаузену, борьба за существование проявляется через соревнование и элиминацию. Соревнование, в свою очередь, мо-

жет протекать в форме прямой активной борьбы, прямой пассивной борьбы и косвенной борьбы.

С.А. Северцов выделил две основные формы борьбы за существование: прямую и косвенную. Следствием прямой борьбы является гибель, элиминация (растение – травоядное животное, жертва – хищник и т. д.). Косвенная борьба между биологически неравноценными особями ведет не к гибели, а к ослаблению отдельных особей. Эту форму называют также конкуренцией.

Элиминация–гибельорганизмоввследствиеслучайныхилизако- номерных воздействий абиотических и биотических факторов внешней среды.

И.И. Шмальгаузен выделил 3 основные формы элиминации:

•общая(неизбирательная)элиминация–этоустранениеотразмно-

женияилигибельорганизмовподвлияниембиотическихилиабиотиче-

23

ских факторов независимо от индивидуальных свойств, в данном случае гибель – дело случая, когда особь оказывается перед лицом фактора подавляющей среды;

•индивидуальная(избирательная)элиминация–гибельотдельных особейподдействиембиотическихилиабиотическихфакторовсреды,

ипри этом выживают особи, наиболее соответствующие конкретным факторам среды, играющим элиминирующую роль;

•групповаяэлиминация–основываетсянаразличияхмеждугруппа-

миособей(семья,стадо,колонияит.п.).Преимуществаоднойгруппы вборьбезажизньбудутобеспечиватьвозможностьпродолжениярода,а отсутствиетаковыхудругойможетпривестикполнойееэлиминации.

Естественный отбор – процесс дифференцированного (неслучайного, избирательного) выживания, спаривания и воспроизводства особей, а следовательно, и их генотипов в ходе эволюции. В результате действия естественного отбора у организмов формируются устойчивые, исторически сложившиеся индивидуальные системы развития (онтогенезы) в постоянно меняющихся условиях среды. Роль среды заключается в том, что она определяет направление (вектор) естественного отбора.

СогласноЧ.Дарвину,действиеестественногоотбораприводитглавным образом к трем результатам:

1.Создает новые адаптивные признаки.

2.Уничтожаетпризнаки,утратившиесвоеприспособительноезначение.

3.Сохраняетприспособления,полезныевданныхусловияхсреды.

Формы естественного отбора

I. Движущий отбор:

• направленный;

• транзитивный (переходный);

• дизруптивный (разрывающий).

II. Стабилизирующий отбор:

• нормализирующий (поддерживающий);

• канализирующий;

• балансирующий (уравновешивающий).

Роль естественного отбора в эволюции:

• поддерживающая – поддержание некоего уровня приспособлен-

ности популяции, позволяющей ей существование в данных условиях среды;

•распределяющая–регуляцияположениявидавсреде:организмы чаще выживают в тех условиях среды, к которым они лучше приспо-

24

соблены отбором. Ареал любого вида ограничен зоной безусловной элиминации, следовательно, распределение организмов, популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор;

•накапливающая – переживание наиболее приспособленных организмов приводит к сохранению любых уклонений, повышающих их адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическая выраженность адаптивного признака усиливается в ряду поколений (ортоселекция);

•творческая – выражается в том, что именно отбор, а не изменчивость создает новые адаптации, т. е. в результате его действия из хаоса неопределенной изменчивости возникают новые приспособления, следовательно,безегодействияновыеадаптациинемогутвозникнуть,

асуществующие не могут сохраняться.

Практическая часть

Материал и оборудование: коллекция насекомых разных видов, чучела водоплавающих птиц, тушки рептилий, определители позвоночных и беспозвоночных животных, таблица «Конечности насекомых», подносы, пинцеты, лупы, учебные пособия.

Задания и методические рекомендации

Задание 1

На основании известных вам примеров борьбы за существование в природе заполните табл. 7.

Таблица 7

Формы борьбы за существование и их эволюционное значение

1. Трофическая

•Внутривидовая

•Межвидовая

25

Задание 2

На основании известных примеров естественного отбора в природе заполните табл. 8.

Таблица 8

Формы естественного отбора и их эволюционное значение

I. Движущий

(Шмальгаузен, 1939)

•направленный

(Майер, 1955)

•дизруптивный

(Майер, 1955)

•транзитивный

II. Стабилизирующий

(Шмальгаузен, 1939)

•нормализирующий

(Уоддингтон, 1955)

•канализирующий

(Уоддингтон, 1955)

•балансированный

(Добжанский, 1970)

26

Задание 3

На конкретном материале разобрать характер эволюционных преобразований организмов и формы естественного отбора.

Рассмотреть конечности у различных представителей насекомых. Определить виды, записать систематику. Выяснить функции, выполняемые передними и задними конечностями. Зарисовать строение конечностей, отметить гомологичные отделы определенным цветом или штриховкой.Письменносделатьвыводыобадаптивномхарактереэволюции у представителей насекомых.

Задание 4

Выявите особенности строения в семействе Агамовых у представителей родов Агам и Круглоголовок. Результаты наблюдений занеситевтабл.9.Письменносделайтевыводыобадаптивномхарактереэволюции у представителей агамовых.

Задание 5

Определите три вида водоплавающих птиц, запишите их систематику. Выявите общее в строении этих птиц. Сформулируйте и запишите выводы об адаптивном характере эволюции изучаемых птиц и о причинах сходства в их строении.

27

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст]: [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт. проф. А. А. Парамонов. – М. : Просвещение, 1978. – 335 с., 8 л. ил.

Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

3.Северцов, А. С. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся­ по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

4.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

Тема 7

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И ЕЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР

Цель занятия: изучить на конкретных примерах различные типы адаптаций, установить пути их возникновения.

Вопросы для обсуждения

1.Эволюция адаптаций – основной результат действия естественного отбора.

2.Классификация адаптаций, примеры.

3.Адаптациогенез, его фазы, примеры.

4.Предел адаптаций, относительность органической целесообразности, примеры.

Теоретическая часть

Адаптация–совокупностьморфологических,поведенческих,по- пуляционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. Адаптации формируются на протяжениивсехстадийжизненногоциклаособейвида.Онихарактеризуютсяжизнеспособностью,конкурентоспособностью,фертильностью.

28

Все типы адаптаций представляют собой результат эволюции на основе естественного отбора, объектом которого являются фенотипы.

Адаптации возникают на разных уровнях организации живого.

I. Организменные адаптации

1. Морфологические адаптации:

1) защитная окраска:

а) покровительственная (криптическая, скрадывающая противотень, расчленяющая);

б) предостерегающая;

2)маскировка;

3)мимикрия:

а) мимикрия Бейтса; б) мимикрия Мюллера; в) мимезия.

2.Физиологические адаптации:

1) статические;

2) динамические.

3.Этологические адаптации:

1) врожденные;

2) приобретенные.

II. Видовые адаптации

1.Конгруэнции– группа морфофизиологических и поведенческих признаковособейиособенностейорганизациивида,обеспечивающих размножениеисуществованиеегокакцелостнойсистемы.Кконгруэнциям в том числе относят все формы внутривидовой кооперации (репродуктивная, трофическая, конституциональная).

2.Мутабильность–характеризуется определенной частотой возникновения мутаций в единицу времени (поколение) и на один ген.

3.Численность и оптимальная плотность – каждый вид обла-

дает определенной численностью и плотностью, которая характеризует его с точки зрения устойчивости, т. е. приспособленности к данной среде.

4. Внутривидовой полиморфизм – обеспечивает устойчивое су-

ществование вида в разнообразных условиях обитания. Адаптациогенез – процесс исторического преобразования нормы

реакции как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков.

Структура адаптациогенеза слагается из трех фаз, в каждом конкретном случае эти фазы могут меняться местами:

29

•инадаптивная фаза;

•преадаптивная фаза;

•постадаптивная фаза.

Целесообразность – это взаимосвязь и соответствие всех органов

ворганизме и приспособленность их строения и функций к существованию в определенных условиях среды. Целесообразность возникает

врезультате действия естественного отбора и поэтому носит приспособительный характер.

Практическая часть

Материалиоборудование:коллекциибеспозвоночныхживотных различныхтаксонов,чучелапозвоночныхживотных,определителипозвоночных и беспозвоночных животных, учебные пособия.

Задания и методические рекомендации

Задание

Рассмотритепредложенныеобъектызоологическогомузея,выберите по два представителя, обладающих указанными типами адаптаций, определите черты приспособления организмов в природе, результаты наблюдений занесите в табл. 10. Письменно сделайте вывод о происхождении наблюдаемых приспособлений в свете теории естественного отбора Ч. Дарвина.

30