Эволюционное учение. Учебно-методическое пособие

Вымирание – исчезновение в процессе эволюции группы любого таксономического ранга (вида, рода и т. д.).

«Правила» (закономерности) эволюции групп:

•правило необратимости (Л. Долло);

•правило прогрессивной специализации (Ш. Депере);

•правило происхождения от неспециализированных предков

(Э. Коп);

•правило смены фаз или основных направлений эволюции (А.Н. Северцов).

Практическая часть

Материалиоборудование:муляжиголовногомозгапозвоночных животных; таблица «Идиоадаптации у животных», практикум позвоночных животных, определители высших растений, определители насекомых, гербарный материал, коллекция насекомых.

Задания и методические рекомендации

Задание 1

Рассмотрите предложенные муляжи головного мозга позвоночных животных,используяихипрактикумы,выявитеособенностистроения и прогрессивные черты в строении различных отделов головного мозга позвоночных животных, полученные результаты занесите в табл.15.Письменносделайтевыводобароморфныхизмененияхмозга в процессе эволюции.

Таблица 15

Особенности строения и прогрессивные черты головного мозга позвоночных животных

41

Задание 2

Используя таблицу «Идиоадаптации у животных», рассмотрите примерыидиоадаптацийвовнешнемстроенииуразличныхживотных (скат–акула,ящерица–змея–черепаха,клювыиконечностиразличных видов птиц). Письменно сделайте вывод о характере приспособлений организмовксредеобитанияисформулируйтеотличияидиоадаптаций и ароморфозов.

Задание 3

Используя коллекцию насекомых и гербарные экспонаты, рас­ смотрите­ примеры общей дегенерации у предложенных организмов. Втабл.16отметьтепризнакиупрощенияорганизации,атакжепризнаки прогрессивного развития. Письменно сделайте вывод о причинах и чертах упрощения строения организмов в процессе эволюции.

Таблица 16

Примеры дегенерации у животных и растений

Пухоед

Повилика

Задание 4

Из экспозиции зоологического музея выберите по одному пред­ ставителюбеспозвоночныхипозвоночныхживотных,охарактеризуйте­ адаптации ароморфного и алломорфного порядка, свойственные данному виду, полученные результаты занесите в табл. 17. Письменно сделайте вывод о характере приспособлений данных организмов к среде обитания.

Таблица 17

Примеры ароморфозов и идиоадаптаций у животных

42

Задание 5

Из экспозиции зоологического музея выберите по одному пред­ ставителюбеспозвоночныхипозвоночныхживотныхсчертамиморфо­ физиологического регресса. В табл. 18 отметьте признаки упрощения организации, а также признаки прогрессивного развития. Письменно сделайте вывод о причинах и чертах упрощения строения организмов в процессе эволюции.

Задание 6

Изэкспозициизоологическогомузеявыберитетрехпредставителей разных таксономических групп, демонстрирующих ценогенезы, ознакомьтесь с особенностями их развития. Полученные результаты занеситевтабл.19.Письменносделайтевыводозначенииценогенезов.

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст] : [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт. проф. А. А. Парамонов. – М. : Просвещение, 1978. – 335 с., 8 л. ил.

3.Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

43

4.Северцов, А. С. Теория эволюции: учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

5.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

Тема 10

СООТНОШЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

Цель занятия: проследить параллелизм онтогенеза и филогенеза, выяснитьсутьбиогенетическогозакона.Рассмотретьпримерыспособов филэмбриогенезов по А.Н. Северцову.

Вопросы для обсуждения

1.Проблема взаимосвязи онто- и филогенеза (К. Бэр, Ч. Дарвин, И.И. Мечников, А.О. Ковалевский).

2.Стадийность онтогенеза и эволюция стадий.

3.Биогенетический закон Геккеля – Мюллера, его современная трактовка.

4.Эволюция онтогенеза:

•палингенезы и ценогенезы;

•гетеротопии и гетерохронии;

•филэмбриогенезы, их причины.

5. Целостность и устойчивость онтогенеза:

•эмбрионизация и автономизация – главные направления эволюции онтогенеза;

•корреляции, их типы, значение.

6.Онтогенез – основа филогенеза.

7.Морфологические закономерности эволюции (способы филогенетических преобразований органов, анализ примеров).

Теоретическая часть

Онтогенез–индивидуальноеразвитиеорганизмаотформирования зиготы до окончания жизненного цикла. Он является реализацией генетической программы в конкретных условиях среды. Онтогенез

44

особейразличныхвидовнеодинаковпоскорости,продолжительности и характеру дифференцировок. Онтогенез обычно разделяют на три периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или путем метаморфоза.

Филогенез – историческое развитие группы организмов.

Ч. Дарвин обратил внимание на факты сходства зародышевого строения и индивидуального развития у видов, имеющих общее происхождение,«взародышеможноувидетьсмутныйпортретпредка».

Вклад в представление о соотношении онтогенеза и филогенеза внес К.М. Бэр, сформулировавший закон зародышевого сходства (1828), согласно которому индивидуальное развитие организмов, принадлежащихкодномутипуорганизации,протекаетвнаправлении от общего к частному. Вследствие этого их сходство максимально на ранних стадиях развития и последовательно уменьшается к поздним стадиям.

Идеи К.М. Бэра и Ч. Дарвина получили дальнейшее развитие в исследованиях онтогенеза Ф. Мюллера и Э. Геккеля. Ф. Мюллер в работе«ЗаДарвина»(1864)указывает,чтопотомствоможетразвиваться двумя способами:

1)уклоняться от развития предков путем возникновения новых черт организации на средних стадиях развития;

2)путемприбавленияновыхособенностейвконцеэмбрионального развития, т. е. если онтогенез несет печать филогенеза и обусловлен им, то в онтогенезе закладываются новые направления филогенеза.

А.О.Ковалевскийвыявилсистематическоеположениеланцетника, асцидии. Он установил, изучая развитие асцидий, что оболочники должнырассматриватьсякакхордовыеживотные,т.к.имеютосновные признаки хордовых: хорду, нервную трубку, жаберные щели. Личинка имеет более сложное строение, чем взрослая особь. В процессе филогенеза особи перешли к сидячему образу жизни, что привело к упрощению организации.

Изучая развитие ланцетника в онтогенезе, Ковалевский заметил, что он вкратце повторяет филогенез.

В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон:

онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Только филогенез определяет стадии онтогенеза, а индивидуальное развитие не влияет на ход эволюции. Дальнейшее изучение зародышевого развитияпоказало,чтоузародышавходеегоиндивидуальногоразвития возникают признаки двух категорий: палингенезы и ценогенезы.

45

Палингенезы – повторение стадий филогенеза в онтогенезе. Выражается в проявлении у зародыша во время его развития признаков­ отдаленных предков, т. е., по Геккелю, происходит рекапитуляция (уамниот:обособлениепервичныхзародышевыхлистков,формирование первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерное сердце).

Ценогенезы – у зародышей в ходе развития не происходит повторения­ состояния предков. Они являются новообразованиями, имеющими значение приспособлений к зародышевому состоянию, и не отражаются на строении взрослого организма (грызущий ротовой аппарат гусеницы, являющийся приспособлением к питанию растительной пищей, который в дальнейшем у взрослых организмов исчезает).

ВдальнейшемГеккельуказываетнаособыеизменения,возникающие

узародыша: гетеротопии и гетерохронии.

Гетеротопии – изменения, выраженные в смещении органов по месту их закладки (у рыб, земноводных сердце располагается около головы, а у млекопитающих, птиц – смещено в грудную полость).

Гетерохронии–изменениявовременизакладкиорганов(закладка головногомозгаумлекопитающихвозникаетраньше,чемурептилий).

Биогенетический закон Геккеля имеет ряд недостатков:

1.В законе не отражена диалектика взаимосвязи онто- и фило­ генеза. Геккель указывал на то, что онтогенез повторяет филогенез, но недооценивал значение онтогенеза как источника новых филоге­ нетических преобразований, т. е. закон односторонний.

2.Механичность закона. Онтогенез потомка рассматривался как простаясумманадставокконтогенезупредка.ПоГеккелю,признаки зародыша потомка отражают признаки взрослых форм предков, а эволюция онтогенеза идет по пути лишь эмбрионизации признаков взрослых стадий предков.

Поправки к биогенетическому закону

1.Узародышейповторениефилогенезаможетнарушатьсявсвязи

сприспособлением к условиям жизни в онтогенезе.

2.Онтогенезнеполностьюотражаетфилогенез,засчетпоявления мутаций изменяющий ход развития зародыша.

3.В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм.

Значительный вклад в разработку биогенетического закона внес А.Н. Северцов.

46

Онтогенез состоит из ряда последовательных стадий: зародыш, личинка, куколка, молодой организм. Каждая последующая стадия связана с предыдущей, а все вместе составляют единое целое.

Филэмбриогенезы–эволюционныеизмененияонтогенеза,которые могутприводитькаккусложнениюструктурыифункцийорганов,так и к их упрощению.

А.Н. Северцов в зависимости от стадии эмбрионального развития выделил три способа (модуса) филэмбриогенеза:

•архаллаксисы – эволюционное изменение органов на самых ранних стадиях их формообразования или изменение самих зачатков органов, приводящее к значительной перестройке всех последующих стадий их морфогенеза;

•девиации–эволюционноеизменениеоргановнапромежуточных (средних) стадиях их формообразования;

•анаболии–эволюционныепреобразованияорганов,происходящие

врезультате добавления новых стадий развития в конце периода формообразования (морфогенеза).

Целостность и устойчивость онтогенеза.

Эмбрионизация–возникновениевпроцессеэволюцииспособности

кпрохождениюраннихстадийиндивидуальногоразвитияорганизмов подзащитойматеринскоготелаилиспециальных(семенныхияйцевых) оболочек.

Автономизация – процесс оптимизации относительной незави­ симостииндивидуальногоразвитияорганизмовотнепосредственного влияния случайных воздействий среды.

И.И. Шмальгаузен показал, что эволюция онтогенеза путем автономизации основана на изменении корреляций. Он выделил три типа онтогенетических корреляций:

•геномные – исходные корреляции в онтогенезе, основанные на сцеплении генов и плейотропии;

•морфогенетические–основанныенавзаимодействиихимических

градиентов полей клеток и мембран разных зачатков друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе организмов;

•эргонтические–основанныенафункциональномвзаимодействии между уже сформированными (дефинитивными) структурами.

Неотения – выпадение из индивидуального развития конечных стадий взрослого организма. В данном случае функцию размножения выполняет недоразвившийся организм. Неотения способствует повышению эволюционной пластичности, приспособленности, частично устраняет специализацию.

47

Способы филогенетических преобразований органов

I. Функциональные изменения органов основаны на принципе мультифункциональности–способностиорганавыполнятьнесколько функций.

1. Количественные функциональные изменения органов:

а) расширение функций – приобретение органом новых функций; б) сужение функций – изменение числа функций в результате

прогрессирующей специализации органа; в) интенсификация функций – усиление функциональной деятель­

ности органов в связи с их прогрессивным развитием; г) активация функций – преобразование пассивных органов в

активные; д) иммобилизация функций – преобразование активного органа в

пассивный в результате утраты функций.

2. Качественные функциональные изменения органов:

а)сменафункций–приизмененииусловийжизниглавнаяфункция утрачивает прежнее значение, а второстепенная становится главной; б) разделение функций – дифференцировка органа на отделы,

каждый из которых выполняет самостоятельную функцию.

II. Субституция органов – замещение одного органа другим, выполняющим ту же функцию.

Олигомеризация органов – уменьшение у многоклеточных организмов в процессе эволюции количества гомологичных и функционально однотипных структур.

Полимеризацияорганов–умножениевнешнихивнутреннихиден- тичных структур в процессе эволюции.

Практическая часть

Материал и оборудование: муляжи эмбрионов млекопитающих; экспонаты зоологического музея, таблицы «Последовательное усложнение онтогенеза многоклеточных животных», «Филогенетическое развитие чешуи акулы, чешуи пресмыкающегося, пера птицы, волоса млекопитающего».

Задания и методические рекомендации

Задание 1

Основываясь на имеющихся знаниях об особенностях эмбрио­ нального развития млекопитающих, выявите параллелизм индиви­

48

дуального и исторического развития этой группы организмов. Результаты оформите в виде табл. 20, письменно ответьте на воп­ рос: можно ли на основании изучения зародышевого развития млекопитающих получить данные об эволюции животного мира?

Таблица 20

Параллелизм индивидуального и исторического развития

Задание 2

Основываясь на знаниях филогении животного и растительного мира,используяпредложенныепримеры,выявитеосновныеизменения животных и растений, связанные с общей тенденцией развития всё более усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной среде. Результаты оформите в виде табл. 21, письменно ответьте на вопрос: что является важнейшим результатом эмбрионизации?

Таблица 21

Изменения, связанные с эмбрионизацией онтогенеза у животных и растений

Защита зародыша

Забота о потомстве

Упрощение циклов развития

Усиление роли внутренней среды

Задание 3

Выберите из экспонатов зоологического музея по одному пред­ ставителю животных, в особенности организации которых имеются предложенные способы филогенетического преобразования органов, полученные результаты занесите в табл. 22.

49

Таблица 22

Способы филогенетических преобразований органов

Расширение функций

Сужение функций

Интенсификация функций

Активация функций

Иммобилизация функций

Смена функций

Разделение функций

Субституция органов

Олигомеризация органов

Полимеризация органов

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст] : [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт. проф. А. А. Парамонов. – М. : Просвещение, 1978. – 335 с., 8 л. ил.

3.Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

4.Северцов, А. С. Теория эволюции: учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

5.Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции [Текст] : Теория стабилизирующего отбора / АН СССР. Науч. совет по проблемам генетики

иселекции. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Наука, 1968. – 451 с. : ил.

6.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

50