Эволюционное учение. Учебно-методическое пособие

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст]: [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт.проф.А.А.Парамонов.–М. :Просвещение,1978.–335с.,8л.ил.

3.Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

4.Северцов, А. С. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся­ по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

5.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

Тема 8

ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Цель занятия: сформировать представление о виде и основных путях видообразования.

Вопросы для обсуждения

1.Понятие вида. Современная биологическая концепция политипического вида.

2.История развития учения о виде.

3.Критерии вида.

4.Признаки вида.

5.Структура вида, эволюционная роль структурных единиц.

6.Видообразование – результат микроэволюции, способы видо­ образования.

7.Видообразование у агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся организмов.

Теоретическая часть

Вид–этоисторическисложившаясясовокупностьпопуляцийосо- бей, сходных по морфофизиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал.

31

Историюразвитияпредставленийовидеможноразделитьна3эта-

па:

1.Типологическая морфологическая концепция вида. «Вид не изменен, реален, дискретен, создан Творцом» (Дж. Рей, К. Линней, Ж. Кювье).

2.Номиналистическая концепция вида. «Вид не реален, катего-

рия искусственная, изменчив, реальна особь» (Ж.Б. Ламарк).

3. Политипическая концепция вида. «Вид – категория историче-

ская,устойчивиреальносуществуетнаданномэтапе,т.к.нинаодном этапе своего развития вид не представляет хаоса переходных форм» (Ч.Дарвин).Посвоейструктуревиднеоднороденидифференцирован на внутривидовые единицы, приспособленные друг к другу и к окружающей среде (Э. Майер).

Втакомвидевэтойконцепциинаиболееуязвимымместомбылвопрос о реальности видов, в связи с этим, с целью установления реальности видов и необходимостью сделать систематику более объективной, лишив ее элемента произвольности, была сформулирована био-

логическаяполитипическаяконцепциявида, которая была дополне-

набиологическимихарактеристиками(генетическойобособленностью и физиолого-биохимическими особенностями вида).

Виды отличаются друг от друга совокупностью критериев:

•эволюционный;

•морфологический;

•физиологический;

•биохимический;

•географический;

•экологический;

•генетический.

Единого абсолютного критерия при распознавании вида не существует.

Критерии тесно связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Можно выделить несколько общих признаков, характеризующих вид как особую форму организации жизни:

•численность;

•дискретность;

•целостность;

•устойчивость;

•историчность.

Виды, слабо дифференцированные и относительно более однообразные, называют монотипическими. Большинству видов характерна более сложная внутривидовая структура – политипические виды.

32

У политипических видов существуют внутривидовые единицы:

географические­ расы (подвиды), экологические расы (экотипы), по-

пуляции. Они территориально разграничены и поэтому носят назва-

ние аллопатрических форм.

У полиморфных видов наблюдается большое внутрипопуляционное разнообразие особей. В состав местной популяции могут входить такие субпопуляционные единицы, как биотипы, экоэлементы, морфобиологическиегруппы.Этигруппыособейвидатерриториальноне разобщеныипоэтомуносятназваниесимпатрическихформ(К.М.Завадский, 1968).

Видообразование–этонаправленныйестественнымотбором,дли- тельный и сложный процесс исторических адаптивных преобразований, ведущий к превращению генетически открытых внутривидовых популяционных систем в генетически закрытые видовые системы.

Вид – это дискретная единица живой материи; поскольку материя существует в пространстве и времени, то вид, как всякая категория, должен включать пространственное и временное понятие.

Различают четыре формы видообразования во времени:

1.Стасигенез – процесс длительного сохранения вида, характерный для реликтовых форм (латимерия, гаттерия и т. д.).

2.Анагенез– процесс прогрессивного развития группы, не связан-

ный с выделением боковых ветвей (ветвь лошадиных и т. д.).

3.Кладогенез(сегрегациогенез)–процессдивергентногоразвития группы с образованием боковых ветвей (наиболее распространенный способ видообразования).

4.Синтезогенез (симгенез) – возникновение новых видов путем

слияния ранее независимых, т. е. репродуктивно изолированных (рябинокизильник, лигр и т. д.).

Исходя из территории расселения исходного вида, выделяют два основных видообразования в пространстве:

1.Аллопатрическое(географическое) – это видообразование, при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно.Пусковыммеханизмомтакоговидообразованияявляются пространственная изоляция и движущая форма естественного отбора.

2.Симпатрическое–этовидообразование,происходящеевпреде-

лахисходногоареалавида,осуществляетсяононаосновенепространственнойизоляции.Существуетнесколькотиповвозникновениярепродуктивнойизоляции,обеспечивающейдивергенциюотдельныхчастей первично единой популяции:

• хронологическая (по срокам размножения);

33

•экологическая (по специфике места обитания);

•этологическая (по особенностям поведения);

•генетическая (гибридизация (аллополиплоидия), полиплоидия (автополиплоидия)).

Пусковыммеханизмомсимпатрическоговидообразованияявляютсяпроцессыизоляции,природаипутивозникновениярепродуктивной изоляции решаются в каждой модели по-разному, но здесь нет территориальной изоляции.

Практическая часть

Материалиоборудование:тушкиптиц,рептилий,гербарныеэкспонаты, определители позвоночных животных, определители высших растений, пинцеты, лупы, учебные пособия, приложение.

Задания и методические рекомендации

Задание 1

Рассмотрите особенности внешнего строения двух видов агам, на основанииморфологическогокритериядокажитеотличиеодноговида от другого. Полученные результаты, характеризующие самостоятельность этих видов, занесите в табл. 11.

Задание 2

Рассмотрите особенности внешнего строения двух видов птиц, на основании морфологического критерия сравните их и отметьте отли-

34

чительныепризнаки,характеризующиесамостоятельностьэтихвидов. Полученные результаты занесите в табл. 12.

Таблица 12

Морфологические отличия двух видов птиц

Длина крыла, мм Форма клюва

Наличие кожистой лопасти вокруг заднего пальца

Цвет маховых перьев Окраска «зеркала» Окраска туловища и шеи Окраска клюва и ног

Окраска перьев вокруг «зеркала»

Задание 3

На гербарном материале рассмотрите экземпляры нескольких видов лютиков, установите, к какому виду относятся выданные вам растения.Обратитевниманиенаотличиявэкологическихусловияхместообитания разных видов растений одного рода. Сравните их и отметьте отличительные признаки, характеризующие самостоятельность этих видов. Полученные результаты занесите в табл. 13.

Таблица 13

Морфологические и экологические отличия видов лютиков

Форма листа при основании стебля

Наличие бороздок на цветоножке

Наличие стелющегося побега

Местообитание

35

Задание 4

На гербарном материале рассмотрите экземпляры нескольких видов лапчатки, установите, к какому виду относятся выданные вам растения.Обратитевниманиенаотличиявэкологическихусловияхместообитания разных видов растений одного рода. Сравните их и отметьте отличительные признаки, характеризующие самостоятельность этих видов. Полученные результаты занесите в табл. 14.

Таблица 14

Морфологические и экологические отличия видов лапчатки

Характеристика стебля Длина стебля в мм Форма листьев Форма плодиков Их покровы

Вид цветоносных стеблей Местообитание

Рекомендуемая литература

1.Георгиевский А. Б. Дарвинизм: учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. – М. : Просвещение, 1985. – 271 с.: ил.

2.Дарвинизм [Текст] : [Учеб. пособие по биол. спец. пед. ин-тов] / авт. проф. А. А. Парамонов. – М. : Просвещение, 1978. – 335 с., 8 л. ил.

3.Иорданский, Н. Н. Основы теории эволюции / Н. Н. Иорданский. – М. : Просвещение, 1979. – 192 с.

4.Северцов, А. С. Теория эволюции: учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология» / А. С. Северцов. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.: ил.

5.Яблоков, А. В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. – 6-е изд., испр. – М. : Высш. шк., 2006. – 310 с.: ил.

Тема 9

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Цель занятия: изучить причины, формы, пути и закономерности макроэволюционных процессов.

36

Вопросы для обсуждения

1.Определение понятия «макроэволюция». Соотношение процессов микро- и макроэволюции.

2.Формы филогенеза (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция,параллельнаяэволюция),биологическоезначениеэтихпроцессов.

3.Проблемы направленности эволюционного процесса: обсуждение антидарвиновских теорий ортогенеза.

4.Главные направления эволюции по А.Н. Северцову (ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация); по И.И. Шмальгаузену (ароморфоз,алломорфоз,катаморфоз,гипоморфоз,теломорфоз,гиперморфоз, эпиморфоз), анализ примеров.

5.Темпы эволюции групп. Вымирание групп и его причины. Тупики эволюции.

6.«Правила» (закономерности) эволюции групп.

Теоретическая часть

Макроэволюция – происхождение надвидовых таксонов (рода, отряда, класса, типа), в широком смысле – развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюция – результат микроэволюции, которая протекает внутри вида и приводит к видообразованию. В основе макроэволюции лежат микроэволюционные закономерности.

Эволюционное развитие может идти разными путями в зависимости от объекта и отношения со средой. Выделяют несколько форм фи-

логенеза:

1.Филетическаяэволюция–эволюциягруппыорганизмов,харак- теризующаяся прогрессирующими морфологическими приспособлениями к среде последовательных поколений без ответвлений под действием направленного естественного отбора.

2.Дивергенция – эволюционный процесс, ведущий к возникнове-

нию и фиксации отличий (расхождению признаков) в разных филетических линиях потомков общего предка. При дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а отличие – приспособлением к разной среде.

3.Параллелизм–эволюционныйпроцесс,ведущийкнезависимому возникновению сходных признаков у родственных групп организмов. Припараллельномразвитиисходствообъясняетсячастичнообщностью­ происхождения и частично приспособлением к сходной среде.

37

4. Конвергенция – эволюционный процесс, ведущий к независимому приобретению сходных признаков в двух или нескольких неродственных филетических линиях в связи со сходством в образе жизни (аналогичныеорганыилиструктуры).Приконвергенциисходствообъясняется приспособлением к одинаковой среде, а различия – различным происхождением, т. е. отсутствием близкого родства.

ВпериодкризисавбиологииXIX–XXвв.генетики,некоторыемор- фологииэкологи,критикуядарвинизм,противопоставлялиемуновые гипотезыэволюции.Возникаетантидарвиновскаятрактовкапроблемы направленности эволюции.

Генетическийпреформизм(Т.Морган)предполагаетжесткуюдетерминированность индивидуального развития. Согласно этим взглядам, все признаки организма преформированы в генах, и в процессе онтогенеза они направленно проявляются.

Динамический преформизм (Г. Дриш) – разновидность витализма. Согласно этим взглядам, нет изначальной преформации в онтогенезе,асуществуетзакономерноеразвитиеподвлияниемнекойдвижущей силы, свойственной живому.

Психоламаркизм–признаетведущимфакторомнаправленнойэво- люциисознательныйотбор,илипсихическоеначаложивого(Э.Д.Коп). К психоламаркизму примыкают виталистические концепции батмогенеза, телеогенеза К. Негели.

Механоламаркизм – признает фактором направленной эволюции прямое влияние среды (Спенсер, Т. Эймер).

Теории ортогенеза или направленной эволюции развивали Т. Эй-

мер, К. Негли, Г.Ф. Осборн, Л.С. Берг. Авторы этих теорий признавали ведущее значение внутренних факторов в феномене направленной эволюции.

КонцепцияномогенезаБергапредполагаетспособностьживогоцелесообразноменяться.Этопризнаниеизначальнойцелесообразности, предетерминированности эволюции. С точки зрения номогенеза эволюция – это развертывание уже существующих зачатков.

Концепцияпреадаптационизма(Л.Кено,Ч.Б.Девенпорт)–помне- ниюавторов,полезныепризнакипоявляютсявнезапнопутеммутации и вначале существуют как нейтральные. Адаптивными эти признаки могут стать в дальнейшем, при переходе мутантов в другую экологическую нишу с благоприятной ситуацией для их проявления.

Согласносинтетическойтеории,направленностьэволюции–ре- зультат взаимодействия организма со средой. Ортогенезу теперь противопоставляется концепция ортоселекции.

38

Еслиотбор,обусловленныйфакторамисреды,продолжаетдействоватьвопределенномнаправлениивтечениедолгоговремени,авгенофонде вида среди неадекватных мутаций появляются полезные признаки для данных условий, то возникает процесс ортоселекции, приводящий к некой направленности эволюции. Если ортогенетические направления придавали решающее значение исключительно внешним факторам (эктогенетический ортогенез) или таинственным внутренним силам и законам (эндогенетический ортогенез), то синтетическая теория учитывает роль как внутренних, так и внешних факторов эволюции в их взаимодействии в процессе естественного отбора.

А.Н. Северцов показал, что историческое преобразование и выработкановыхприспособлений(адаптациогенез)осуществляютсяразны-

мипутями.Онвыделилпонятиябиологическогопрогрессаирегресса.

Биологический прогресс – процветание вида или другой таксономическойгруппыв борьбезасуществование.Критериямибиологического прогресса являются:

•увеличение численности;

•расширение ареала;

•прогрессивная дифференциация – увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Пути достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов на-

звал их главными направлениями­ эволюционного процесса и выделял

ароморфоз,идиоадаптацию,общуюдегенерацию.Вдальнейшемпро-

блема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном.Онвыделилследующиенаправлениябиологическойэволю-

ции: ароморфоз, алломорфоз, катаморфоз, гипоморфоз, теломорфоз, гиперморфоз, эпиморфоз.

1. Ароморфоз (арогенез) – путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений. Такой путь достижения биологического прогресса А.Н. Северцов называл аромор-

фозом, или морфофизиологическим прогрессом. Арогенез – путь эво-

люции, который характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения.

2. Алломорфоз (идиоадаптация, аллогенез) – путь эволюции без повышенияобщегоуровняорганизации.Организмыэволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо особые (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений.

39

3.Катаморфоз (общая дегенерация, катагенез) – особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Этот путь достижения биологического прогресса А.Н. Северцов обозна-

чилтерминомобщаядегенерацияилиморфофизиологическийрегресс.

4.Гипоморфоз (гипогенез) – направление эволюции организмов,

связанное с их недоразвитием, вследствие сохранений тех соотношений со средой, которые характерны для их личинок или молоди.

5.Теломорфоз (телогенез) – направление эволюции организмов, связанноесприобретениемимиспециализированногостроенияприсуженииусловийсреды.Врезультатеэтоговырабатываютсяприспособ­ лениякотносительноузкимусловиямсреды,вконечномитогеснижает эволюционную пластичность организмов.

6.Гиперморфоз(гипергенез)–направлениеэволюцииорганизмов,

связанное с нарушением их отношений со средой вследствие быстрого ее изменения и переразвитием самих организмов в каком-то одном направлении.

7. Эпиморфоз – направление эволюции, обозначающее переход от биологической эволюции, т. е. приспособления к условиям окружающей среды, к эволюции социальной, к господству над средой. В истории биосферы эпиморфоз как направление эволюции проявился один раз – в процессе антропогенеза на основе развития головного мозга и второй сигнальной системы.

В качестве одного из дополнительных путей эволюции А.Н. Северцов выделял ценогенезы – возникновение приспособлений на раннихэтапахонтогенеза,повышающихвыживаемостьвпериодэмбрио­ нальногоразвитияилиличиночногоразвития(появлениескорлуповых оболочек у яиц акул, плаценты у позвоночных и т. д.).

Темпы эволюции – скорость эволюционного процесса, которую определяютлибопоскоростиизмененияотдельныхоргановилиструктурупредставителейданноготаксонаврядупоколений,либопочастотевозникновенияновыхвидов,родовидругихсистематическихгрупп.

Биологический регресс – явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

40