Основы физической, коллоидной и биологической химии. Курс лекций

Вопросы для самоконтроля

1.Каков химический состав мышц разных видов животных?

2.Охарактеризуйте белки саркоплазмы, миофибрилл и сарколеммы.

3.Перечислите основные азотистые и безазотистые экстрактивные вещества мышц.

4.Как идут биохимические процессы при сокращении и расслаблении мышц?

17. БИОХИМИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Составляет 2–2,5 % от массы организма. Состоит из нервных клеток, волокон, окончаний и нейроглии. Структурная единица – нейрон. У КРС в сером веществе мозга – 80,6 % воды, в сухом остатке – 55,4 % белков, 43,1 % липидов и 1,5 % золы; в белом веществе– 68,4 % воды, авсухомостатке– 24,8 % белков, 74,6 % липидови0,6 % золы. Потреблениеглюкозывнервнойтканив2 раза выше, чем в мышцах.

Белки: нейроальбумины, нейроглобулины, нейросклеропротеины (коллагены, эластины, стромины). Протеиды представлены нуклеопротеинами (содержат РНК и ДНК), липопротеинами (содержат фосфатиды и холестерин), фосфопротеинами (их около 2 %), гликопротеинами. Обнаружено два специфических белка 5–100 (белок Мура или «белок памяти») и белок 14-3-2. Обнаружены ферменты всех 6 классов.

Углеводы: глюкоза 1–4 мкмоля/г; гликоген 2,5–4,5 мкмоля/г, причем у новорожденных гликогена в 3 раза больше, чем у взрослых. Промежуточные продукты углеводного обмена – триозо- и гексозофосфаты, молочная и пировиноградная кислоты.

Липиды: в сухом остатке серого вещества мозга КРС фосфатиды составляют 16,3 %, в том числе лецитины – 3,2 %, кефалины – 3,4 %, сфингомиелины – 3,7 %, цереброзиды– 4,3 %, холестерин – 3,2 %, а в белом веществе фосфатидов – 27,5 %, в том числе: лецитинов – 3,3 %, кефалинов – 19,2 %, сфингомиелинов – 5,4 %, цереброзидов – 14,1 %, холестерина – 10,9 %.

111

Из жирных кислот встречается лигноцериновая – СН3 (СН2)22 СООН и цереброновая – СН3 (СН2)21 СН (ОН) СООН кислоты.

В тканях мозга адениловых нуклеотидов – 84 %, а АТФ – 2,3– 2,9 мкмоль/г, цАМФ – 1–2 мкмоль/г.

Серое вещество мозга вчетверо больше потребляет глюкозы, чем белое, причем около 85 % глюкозы окисляется до СО2 и

Н2ОХимизм. передачинервногоимпульса: нейронсостоитизтела нервной клетки, аксонов, дендритов и нервных окончаний. Нейрон имеет наружную плазматическую мембрану, внутренняя поверхность которой во время покоя заряжена отрицательно, а наружная – положительно.

В нейроне ионов К+ содержится в 30 раз больше, чем во внеклеточном пространстве. Величина потенциала покоя в аксоне достигает 60–70 мВ. При возбуждении нейрона изменяется проницаемость мембраны, и ионы Na+ устремляются в клетку. Внутренняячастьмембраныприобретаетположительныйзаряд, авнаружнойвозникаетпотенциалдействия, инервныйимпульсспомощью нервных окончаний передается на объект. После прекращения раздражения натрий-калиевый насос удаляет избыток ионов Na+ из клетки.

Нервный импульс от нейрона к нейрону или на орган передается с помощью медиаторов, которые образуются в нервной клетке и накапливаются в виде синаптических пузырьков. Функциями медиаторов обладают ацетилхолин, катехоламины, серотонин, гистамин, ГАМК.

Ацетилхолин синтезируется из ацетил-КоА и холина, под влиянием холинацетилтрансферазы и ионов Mg2+, Ca2+, K+ в эндоплазматической сети нейрона, поступает в синапсы и связывается с белками, предохраняющими от воздействия ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Под воздействием нервного импульса этот комплекс расщепляется, медиатор проникает в синаптическую щель, возникает потенциал действия и возбуждение передается к эффекторной клетке. Затем ацетилхолин разрушается АХЭ, и холин используется для ресинтеза медиатора.

Катехолинамины (симпатины) – медиаторы симпатической нервной системы. Это дофамин, норадреналин и адреналин. При нервном возбуждении они выделяются в синаптическую щель, где

112

взаимодействуют с α- и β-адренорецепторами постсинаптической мембраны, а затем инактивируются.

Серотонин (5-окситриптамин) образуется из триптофана. После передачи импульса дезаминируется, а 5-оксииндолилуксусная кислота выделяется с мочой.

Гистамин образуется из гистидина под влиянием гистидиндекарбоксилазы. После действия инактивируется дезаминазой.

Нейрогормоны: гистамин, ацетилхолин, серотонин

ГАМК образуется из глютаминовой кислоты под влиянием глютаматдекарбоксилазы. Тормозит функции дендритов головного и спинного мозга, а затем инактивируется переаминированием с α-кетоглютаровой кислотой.

Связь между нейронами мозга идет с помощью опоидных пептидов – эндорфинов и энкефалинов, которые служат нейромедиаторами и нейромодуляторами.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие белки, углеводы и липиды входят в состав нервной ткани?

2.В чем заключается химизм передачи нервного импульса?

3.Каково химическое строение и функции ацетилхолина, катехоламинов, серотонина, гамма-аминомасляной кислоты?

113

18.БИОХИМИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ, КОЖИ И ШЕРСТНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

18.1. БИОХИМИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

Кости составляют 6–13 % массы организма и состоят из компактной (трубчатые кости) и губчатой (эпифизы трубчатых костей) ткани. Эта ткань имеет межклеточное вещество и клетки трёх типов: остеобласты, которые преобладают у растущих организмов и участвуют в образовании костной ткани; остеоциты, которые характерны для зрелой костной ткани, и остеокласты, которые содержат лизосомальные ферменты и участвуют в рассасывании костной ткани.

Схема химического состава костной ткани:

114

Процесс обновления костной ткани (ремоделирование) идет при участии остеобластов и остеокластов. В остеобластах высокая активность щелочной фосфатазы (ЩФ), а в остеокластах – кислой фосфатазы (КФ).

После сжигания костей в золе обнаружены соли:

18.2. БИОХИМИЯ КОЖИ И ШЕРСТИ

Кожа состоит из эпидермиса – 2 %, дермы – 88 %, подкожной клетчатки – 10 %. Химический состав кожи: вода – 70 %, в сухом веществе – 85 % белков (коллаген, эластин, кератин, альбумины, глобулины, ферменты).

Небелковые вещества: аминокислоты, пептиды, мочевина, РНК, ДНК.

Углеводы – 1 % – это гликоген, пентозы, глюкозамин, глюкуроновая кислота.

Липиды – 10 %, в том числе жиры ~ 5 %, фосфолипиды ~ 2,5 %, стерины ~ 2 %.

Минеральные вещества ~ 1 %. Кожа – депо Na, K, Ca – 0,2– 0,4 %.

Витамины – синтезируется D3 (3,3 мкг/кг), С – 3 мг%, холин (В4) – 2,5 мг%. Газообмен через кожу ~ 1 %. Основной пигмент – меланин (образуется в меланоцитах из тирозина). Пот – воды ~ 95 %, соли ~ 5 %, мочевина, креатинин.

Жиропотзащищаетшерстьотизбыткавлаги, делаетеепрочной и мягкой. Состав: вода ~ 32 %, липиды ~ 50 %. Из жиропота получают ланолин – основу кремов и мазей. pH кожи ~ 7,2.

Шерсть – волосяной покров кожи. В составе шерсти ость, переходный волос и пух. Химический состав шерсти: С ~ 50 %,

О2 ~ 23 %, N2 ~ 16 %, Н2 ~ 6 %, S – 2–3 % (у мериносовых овец S

до 4 %, у курдючных – 3,3 %).

Основашерсти– кератин(~99 % сухоговещества), 1 % липиды, углеводы. Кератин состоит из двух фракций – фибриллярной (М. 60 кДа), аморфной (М. 30 кДа). Кератин не растворяется в воде,

115

не переваривается ферментами пищеварительных соков. Содержит до 14 % цис, до 2 % S, которая участвует в образовании S–S и –SН-групп.

Вопросы для самоконтроля

1.Каков химический состав костной ткани?

2.Какие функции выполняют остеобласты, остеоциты и остеокласты?

3.Охарактеризуйте химический состав кожи и шерсти.

19. БИОХИМИЯ МОЧИ

Химический состав мочи: вода – 96 %; в сухом остатке: 2,5 % – органические вещества, 1,5 % – соли. Органические вещества делятся на:

1)азотистые: мочевина, аммонийныесоли– NH4Cl и(NH4)2SO4, креатинин и креатин, гиппуровая кислота (продукт обезвреживания бензойной кислоты глицином), мочевая кислота и аллантоин, аминокислоты. Ферменты – в основном амилаза и липаза.

В моче птиц из азотистых в-в преобладает мочевая кислота, около10 % мочевины, аммонйныесоли, креатининикреатин, орнитуроваякислота;

2)безазотистые: щавелевая кислота, глюкоза, янтарная кислота, ЛЖК, фенол.

Пигменты – уробелин, урохром и др.

Гормоны – в основном половые и коры надпочечников. Витамины – группы В, С.

Неорганические вещества. Соли катионов – Na, K, Ca, Mg,

NH4 с анионами – Cl, SO4, PO4 и др.

Патологические части мочи. Появление белка в моче – альбу-

минурия (протеинурия): а) физиологическая – при переохлаждении, избытке белков в кормах, переутомлении; б) патологическая – при воспалении почек (нефрит), инфекционных заболеваниях, отравлении ядами.

Гематурия – появление крови в моче при инфекционных заболеваниях (чума, сибирская язва), травмах почек, мочекаменной болезни.

116

Гемоглобинурия – появление Нb в моче при отравлениях, инфекционных заболеваниях.

Глюкозурия– появлениеглюкозывмоче: а) физиологическая– при употреблении большого количества углеводов, беременности; б) патологическая – при сахарном диабете, инфекционных заболеваниях (бешенство, чума), токсикозах.

Кетонурия (ацетонурия) – это выделение с мочой ацетона, ацетоуксусной и бета-оксимасляной кислот при кетозах.

Вопросы для самоконтроля

1.Каковы основные физико-химические свойства мочи животных?

2.Перечислите основные азотсодержащие вещества мочи.

3.Каково происхождение хлоридов, фосфатов и сульфатов мочи?

4.Чтотакое«ацетоновыетела»? Какониобразуютсяивыделяются из организма?

20.БИОХИМИЯ МОЛОКА

ИМОЛОКООБРАЗОВАНИЯ

20.1. БИОСИНТЕЗ МОЛОКА

Процесс идет в альвеолах и выводных протоках молочной железы из веществ, поступающих в основном с кровью. Так, на образование1 лмолокачерезжелезудолжнопройтиоколо650 лкрови. Из крови поступают иммунные глобулины, небелковые азотистые вещества, глюкоза, жирные кислоты, витамины, гормоны, соли. Большинство белков молока синтезируется в альвеолах из аминокислот, причем часть из них образуется аминированием жирных кислот. Гранулы белков по канальцам комплекса Гольджи движутся к апикальному краю клетки, включаются в жировые шарики и выделяются в полости альвеол.

Биосинтез лактозы на 80 % идет из глюкозы при участии АТФ и УДФ, а 20 % – из уксусной и пропионовой кислот, а затем лактоза образует комплексы с белками. Биосинтез жиров идет из гли-

117

церина и жирных кислот, поступающих с кровью. Часть жирных кислот поступает из преджелудков в виде ЛЖК. В альвеолах также синтезируются стерины и стериды, фосфатиды и гликолипиды. Капелькилипидовокутываютсячастицамибелкаи, перемещаяськ апикальному краю клетки, формируют жировой шарик.

Молоко состоит из молочной плазмы и молочных шариков (табл. 5). Это полидисперсная система, которая содержит коллоидные растворы, эмульсии и суспензии.

Химический состав молока животных (в среднем, %)

20.2.ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА

Плотностьмолока– 1026–1033, рН– 6,5–7. Белкимолока: 1) ка-

зеин (казеиноген) – М. 20–100 кДа, фосфопротеид, ИЭТ – 4,7. Казеин образует казеинат кальция, соединенный с коллоидным фосфатом кальция. С солями кальция и фосфатами образует казеин-

кальцийфосфатный комплекс (ККФК). Под влиянием химози-

на образуется нерастворимый казеинат кальция (творог). Содержит все незаменимые аминокислоты (эталонный белок); 2) сывороточные белки: а) α-лактоальбумин, М. –15 кДа; б) β-лактоглобулин, М. – 500 кДа, свертывается при 70 ° С и кипячении; в) γ-глобулины (иммуноглобулины) – защитные белки, особенно их много в молозиве; 3) нуклепротеины – содержат РНК и ДНК.

В козьем молоке преобладают альфа-лактоальбумины, и оно применяется в детском питании.

Небелковые азотистые вещества. Всего 20–35 мг%, в том числе мочевина, аминокислоты, креатин, витамины, гормоны, аденин, гуанин, аммиак (следы).

Липиды: жиры – до 98 % всех липидов, они содержат до 35 % ненасыщенных жирных кислот. Температура плавления 27–34 °С. Под влиянием липазы (молока и микроорганизмов) идет гидролиз

118

жира, возрастает кислотность и при рН 4,7 белки коагулируют, молоко «скисает».

Кислотность молока выражают в градусах Тернера (Т) – это количество мл 0,1Н NaOH, пошедшее на титрование 100 мл молока (с фенолфталеином).

Молоко с кислотностью 16–21 °Т – свежее, 16–18 °Т – 1 сорта, 18–20 °Т – 2 сорта, 23–24 °Т – свертывается при кипячении, 25– 27 °Т – само скисает.

Молочныешарики– диаметр2–5 микрон. Прицентрифугировании или отстаивании образуют сливки, а при «сбивании» (уда-

лении белков) – сливочное масло. Холестерин – 12–13 мг%, а фосфолипиды и гликолипиды – 32–50 мг% в основном в оболоч-

ках жировых шариков.

Углеводы. Основной – дисахарид лактоза (молочный сахар) 4,7–5 %, а глюкозы и галактозы – по 0,1 %, их производные – гексозамины, сиаловые кислоты.

Ферменты. В молоке содержатся ферменты всех 6 классов, особенно много ферментов дегидрогеназ, пероксидазы и каталазы. Пероксидазная проба используется ветсанэкспертами для проверки качества пастеризации молока.

Витамины. Жирорастворимые: А, Д, Е, К, F. Водораствори-

мые: В1, В2, В3, РР, В6, В12, С. Пигменты: каротин, хлорофилл, лактофлавин.

Минеральные вещества. Са – до 120 мг%, Р – до 100 мг% (усваиваются до 98 %), соли Na, K, Mg, с анионами Cl, PO4, HCO3, SO4, цитраты. Микроэлементы – Fe, J.

Вода в молоке двух видов: свободная, которая легко удаляется при сгущении, и связанная (в гидратных оболочках), которой в свежем молоке – 2–3,5 %. Газы молока – всего до 70 мл/л, СО2

(до 60 %), N2 (до 20 %), О2 (до 20 %), NН3 (следы).

20.3. МОЛОЗИВО

Выделяется за 2–3 дня до родов и 8–10 дней после. Содержит меньше воды, углеводов, но больше белков, жиров, солей (табл. 6). Фосфатидов в 2–3 раза больше, чем в молоке. Солоноватая, желтоватая жидкость, свертывается при кипячении! Содержит меньше казеиногена, но больше альбуминов и глобулинов. Много в нем иммуноглобулинов, которые повышают резистентность телят. Ви-

119

таминов А, Д, С в 10 раз больше, а каротина – в 100 раз больше,

чем в молоке. Молозиво обладает послабляющим действием,

освобождая кишечник от мекония (первородного кала).

Таблица 6

Сопоставление химического состава молока и молозива (в среднем, %)

Вопросы для самоконтроля

1.В чем особенности химического состава молока разных животных?

2.Каковы основные физико-химические свойства молока?

3.Охарактеризуйте белки молока. Что такое казеин-каль- цийфосфатный комплекс?

4.Что такое титруемая кислотность молока? Как она изменяется при хранении молока?

5.Что называют молозивом? В чем его отличие от молока по химическому составу?

21.БИОХИМИЯ ЯИЦ

ИЯИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Биосинтез составных частей яйца идет в левом яичнике, при этом яйцеклетка окружается фолликулярным эпителием. Гранулы желтка образуются в комплексе Гольджи. Между яйцеклеткой и эпителием формируется желточная оболочка из двух слоев. При созревании фолликула оболочка лопается и яйцеклетка, окруженная желтком, попадает в воронку яйцевода, где и происходит оплодотворение. Белок яйца образуется при прохождении белковой части яйцевода в трубчатых железах из аминокислот. Вначале образуетсяградинковыйслой, затемсреднийплотный, адалееплотный внутренний и жидкий наружный слои белка. В перешейке яйцево-

120