Основы физической, коллоидной и биологической химии. Курс лекций

Высокая потребность в сере у молодняка, а также у овец – после стрижки, у птиц – после линьки. В комбикорма для птицы и поросят добавляют синтетический метионин до 2 кг/т, а жвачным – эле- ментарнуюкормовуюсеруилисульфатыввидесерно-солевыхбри- кетов, так как микрофлора преджелудков использует их для синтеза цистина и метионина. Регулирует обмен серы гормон альдостерон.

Микроэлементы.

Fe поступаетскормамиввидеорганическихсоединений. Вжелудке под влиянием НСl и О2 Fe++ превращается в Fe+++ и, соединяясь с белком, образует ферритин, который откладывается в печени и селезенке. Fe используется для синтеза Нв (70 %), миоглобина, трансферринов, ферментов – каталаза, пероксидаза, цитохромов. При распаде Нв Fe откладывается в печени в коллоидной форме – гемосидерин. При недостатке Fe возникает малокровие (анемия), особенно у поросят, так как в молоке свиноматок мало Fe.

Cu накапливается в печени (до 5 мг%), в красном костном мозге, идет на синтез ферментов цитхромоксидазы, тирозиназы, альдолазы, аскорбиноксидазы. Стимулирует синтез Нв, а также активируетгормонинсулин. ПринедостаткеCu происходитнарушение координации движений (энзоотическая атаксия).

J поступает в основном с водой, накапливается в щитовидной железе (до 30 мг%), идет на синтез ее гормонов. При его недостатке возникает эндемический зоб, снижаются все виды продуктивности. В корма добавляют КJ или используют йодированную соль (20 г КJ на 1 т поваренной соли).

Zn накапливается в костях (до 30 мг%), печени (до 5 мг%), поджелудочной железе (до 4 мг%). Входит в состав гормона инсулина, ферментов дегидрогеназ, пептидаз, карбоангидраз, уриказы, альдолазы, уреазы. Активирует действие адреналина, тестостерона, фолликулина. Стимулирует образование иммунных белков, ОВР. Его обмен регулируется щитовидной железой.

Со накапливается в печени. Входит в состав витамина В12 (4,5 %), ферментов изомераз, дипептидаз, транскарбоксилазы. Стимулирует синтез Нв, РНК, ДНК. Активирует ферменты метилтрансферазу, аргиназу, фосфатазу. У жвачных В12 синтезируется в рубце с использованием СоC l2.

Se всасываетсявприсутствииметионинаицистина, являетсяантиоксидантом. Повышает активность витамина Е. При недостатке

101

его у ягнят и телят – беломышечная болезнь. При избытке его в кормах наблюдается облысение.

Mn накапливается в печени и почках. Активирует пептидазы, аргиназу, фосфатазу. Стимулирует синтез белков, РНК, ДНК, холестерина, антител. При его недостатке у птиц – эндемический перозис, поэтому в корма добавляют MnSO4.

Mo входит в состав фермента ксантиноксидазы (участвует в синтезе мочевой кислоты). Мо является антагонистом Сu.

F накапливается в зубной эмали (150 мг%), дентине (50 мг%). При его недостатке возникает заболевание зубов – кариес, а при избытке – пятнистая эмаль.

Br накапливается в гипофизе. NaBr успокаивает ЦНС. Ультраэлементы– ихменьше10–5 %. Сюдавходятзолото(Au),

серебро(Ag), уран(U), стронций(Sr) идр. Прииспытанииатомного оружия образуется Sr, который накапливается в почве и вытесняет Са, вызывая стронциевый рахит (уровская болезнь – на Дальнем Востоке).

Вопросы для самоконтроля

1.В каких видах находится вода в тканях? Какие функции она выполняет?

2.Всоставекакихсоединенийсодержитсякальцийифосфорв тканях? Какие функции они выполняют?

3.Как поступает в организм сера и каковы биохимические функции ее соединений?

4.Перечислите основные микроэлементы и их функции.

15. БИОХИМИЯ КРОВИ

Кровь– жидкаяткань, котораяобеспечиваетсвязьоргановмежду собой и с внешней средой. Количество крови – 7–8 % от массы тела.

Функции: 1. Поддерживает гомеостаз – постоянство внутренней средыорганизма: температуры, рН, осмотическогодавления, содержание глюкозы, Са и Р. 2. Дыхательная – перенос О2 и СО2 3. Транс-

102

портная – перенос питательных веществ. 4. Выделительная – перенос конечных продуктов обмена. 5. Защитная – содержит антитела, обеспечивает свертывание крови. 6. Регуляторная – перенос гормонов, ферментов, витаминов.

Физико-химические свойства крови. Кровь содержит 85 %

воды, плотность – 1050–1060, осмотическое давление – 0,7– 0,8 мПа, рН крови – 7,2–7,9 (в среднем–7,4). Буферные системы: белковые, в том числе гемоглобиновая, бикарбонатная, фосфатная, ацетатная и др.

15.1. БЕЛКИ ПЛАЗМЫ И СЫВОРОТКИ КРОВИ

Плазма – жидкая часть несвернувшейся крови, а сыворотка – свернувшейся крови. В сыворотке нет белка фибриногена. Всего белков в плазме – 2,5–8 %. Снижение содержания белка (гипопротеинэмия) при голодании, заболевании печени и почек.

Методом электрофореза на бумаге белки сыворотки делятся на 4 основные фракции (в полиакриламидном геле – до 30 фракций).

Альбумины. Растворяются в воде. Осаждаются насыщенным раствором (NН4)2SО4. Образуют комплексные соединения с липидами, витаминами, гормонами и участвуют в их переносе. Синтез идёт в печени.

Глобулины. Нерастворяютсявводе, осаждаютсяполунасыщенным раствором (NН4)2 SО4. Фракции глобулина: альфа-глобулины образуют биокомплексы с углеводами, Cu; бета-глобулины образуют комплексы с липидами, связывают до 60 % холестерина. К ним относят трансферрины; гамма-глобулины – самые высокомолекулярные. Их содержание увеличивается при инфекционных заболеваниях, вакцинациях. Сюда относят иммуноглобулины.

Соотношение альбуминов и глобулинов называют белковым коэффициентом. У сельскохозяйственных животных он составляет 0,6–1 и изменяется при заболеваниях.

Интерферон – белок с М. 30 кДа, вырабатывается при вирусных заболеваниях.

Липопротеиды – содержат фосфолипиды, холестерин. Гликопротеиды – к ним относят фибриноген, протромбин. Нуклеопротеиды – содержат РНК, ДНК.

В крови циркулируют белки-ферменты и гормоны.

103

15.2. ОСТАТОЧНЫЙ (НЕБЕЛКОВЫЙ) АЗОТ КРОВИ

Это сумма небелковых азотистых веществ, которые остаются после осаждения и удаления белков. Это мочевина (50 %), «свободные» аминокислоты (25 %), креатин, креатинин, мочевая кислота, полипептиды, гиппуровая кислота, билирубин. Всего остаточного азота – 20–65 мг%. Его содержание увеличивается при заболеваниях почек и называется уремией.

15.3.СТРОЕНИЕ, СИНТЕЗ И РАСПАД ГЕМОГЛОБИНА (Hb)

Вкрови содержится 10–15 % Нb. Нb – хромопротеид с М. око-

ло 65 (64–68) кДа. ИЭТ = 6,8.

Молекула Нb содержит четыре гема и четыре полипептидные цепочки.

Химическое строение гема у всех видов животных одинаково. Гем состоит из:

четырех пиррольных колец

В центре гема атом двухвалентного железа (Fе++). У пауков, скорпионов, спрутов Нb содержит Cu, а не Fe, и цвет крови синий.

Химическоестроениебелкаглобина– состоитизчетырехполипептидныхцепей: двеα-цепи– по141 аминокислотеидвеβ-цепи– по 146 аминокислот. Гем координационной связью (дополнительной валентностью) от Fe соединяется с глобином через аминокислоту гистидин.

Формы Нb. При повышении парциального давления О2 присоединяется к Нb и образует окиси Нb.

СО2 соединяется с Нb и образует карб Нb. СО соединяется с Нb и образует карбокси Нb.

Подвлияниемсильныхокислителей(окислыазота, нитробензол, метиленовая синь) Fе 2+ превращается в Fе 3+ и образует мет Нb.

Под влиянием НСN (синильной кислоты) образуется циан Нb. Эти формы Нb можно обнаружить по спектрам поглощения с помощью спектроскопа.

104

Синтез Нb идет в основном в красном костном мозге, а также в селезенке и печени. Белковая часть (глобин) – синтезируется в рибосомах, как и другие белки. В синтезе гема участвует глицин, метионин, уксуснаяиянтарныекислоты. СтимулируютэтотсинтезвитаминыВ12, фолиеваякислота.

105

15.4. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ КРОВИ

Вдыхаемый воздух содержит 21 % О2 и 0,03 % СО2. Выдыхаемый воздух содержит ~16 % О2 и ~ 4 % СО2.

Нb относится к кислым белкам и обозначается ННb. Он образует неустойчивые соли (например, КНb).

Схема газообмена в легких

1)ННb + О2 ННb О2 (оксигенация)

2)ННb О2 + КНСО3 КНbО2 + Н2СО3

Н2О СО2

Схема газообмена в тканях

1) КНb О2 КНb + О2

Около 80–85 % СО2 переносятся к легким в виде КНСО3. Около 15–20 % СО2 образуют соединения с Нb в виде карбгемоглоби-

на (НbСО2)

Биохимия лимфы. Она до приёма пищи прозрачная, а после кормления становится молочного цвета и её называют млечным соком или хилусом. Плотность – 1012–1026, относительная вязкость – 1,0–1,5, поверхностное натяжение – 1,0–1,02, а рН – 7,4– 9,0. Количество лимфы соответствует содержанию крови, и химический состав близок к крови, но меньше содержится фибриногена и значительно больше содержится лейкоцитов.

Вопросы для самоконтроля

1.Назовите основные физико-химические показатели крови.

2.Охарактеризуйте строение и функции гемоглобина, белков плазмы и сыворотки крови. Напишите схему распада гемоглобина.

3.Что такое остаточный азот крови? Перечислите его основные фракции.

4.Чтотакоедыхательнаяфункциякровиикаконаосуществляется?

106

16. БИОХИМИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Она составляет около 40 % массы тела. В состав мяса входит мышечная, жировая, костная, соединительная и нервная ткани (табл. 4). Мышечное волокно содержит: сарколемму – оболочку, саркоплазму – содержимое волокон, миофибриллы – сократительные элементы.

Поперечно-полосатые мышцы подразделяют на красные, белые и промежуточные. Белые содержат много миофибрилл, но мало митохондрий и миоглобина. Красные содержат много миоглобина и митохондрий. Промежуточные обладают высокой миозиновой активностью.

*1 к – первая категория

107

16.1. БЕЛКИ МЫШЦ

Содержат все аминокислоты, в том числе незаменимые, в оптимальном соотношении. Выделяются различными растворителями (водой или солевыми растворами).

Белки саркоплазмы. Миоген выделяется холодной водой. Смесь миоальбуминов и миоглобулинов (миоген В), ферменты – альдолаза (миоген А).

Глобулин Х выделяется 0,1 М КСl. Смесь высокомолекулярных глобулинов и ферментов. Миоглобин. Хромопротеид – М. – 17 кДа. Содержит один гем и одну полипептидную цепочку. Легко соединяется с О2, образуя оксимиоглобин.

Белки миофибрилл. Миозин выделяется 0,6 М КСl. Смесь высокомолекулярных глобулинов. Актин (М. – 43 кДа) выделяется ацетоном, после удаления миозина. Существует глобулярный (Г-актин) и фибриллярный (Ф-актин). Соединяясь с миозином, Ф-актин образует актомиозин, обладающий ферментативными свойствами.

Тропомиозин и тропонин относят к регуляторным белкам, которые регулируют взаимодействие актина и миозина. К ним относят актинины и десмин, входящие в состав Z-пластинок. Титин (коннектин) – это белок длиной до 1 микрометра, участвует в мышечном сокращении, а небулин регулирует полимеризацию актина.

Белки сарколеммы. Коллаген, эластин, нейрокератин. Бел-

ки-ферменты: ацетилхолинэстераза, АТФ-аза.

16.2. АЗОТИСТЫЕ ЭКСТРАКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА МЫШЦ

108

|||

Н2N–Н2С–Н2С–С–NH–НС–Н2С– N

Ансерин

Глютаминовая кислота, глютамин, полипептиды, свободные аминокислоты, мочевина, таурин, гипоксантин, мочевая кислота, АТФ и др. Всего их 30–90 мг%.

Безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ): углеводы

(гликоген), глюкоза, гексозофосфаты.

Липиды: жиры (90 %), фосфолипиды, холестерин.

Минеральные вещества: катионы Na, K, Ca, Mg; анионы PO4, SO4, Cl и др.

16.3.ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В РАБОТАЮЩЕЙ МЫШЦЕ

Впокое мышца постоянно готова к сокращекнию. Под влиянием импульса в нервных окончаниях на сарколемме образуется ацетилхолин (медиатор нервного импульса), который изменяет проницаемость мембран и в саркоплазме резко увеличивается содержание Ca2+ от 10–8 до10–5 моль/л, при участии белка– кальсеквестрина. Сокращение мышц – это укорочение саркомеров путем

вдвигания актиновых нитей между миозиновыми по схеме: АТФ АДФ

Миозин-фосфат + Ф-актин Актомиозин + Фосфат

АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4 + Энергия (40 кДж/М) актомиозин

109

Ресинтез АТФ. АТФ в мышцах мало. Она быстро расходуется и её запасы восстанавливаются за счёт реакций гликолиза и гликогенолиза, а также ряда других реакций:

Креатинфосфат + АДФ Креатинин + АТФ.

Креатинин быстро выводится почками АДФ + АДФ АТФ + АМФ.

Эта реакция необратима, причём АМФ ядовита, и она обезвреживается дезаминированием по схеме:

АМФ +Н2О NH3+ Инозиновая кислота.

Расслабление мышц. При прекращении действия нервного импульса:

Актомиозин Актин + Миозин.

Са2+ быстро поглощается саркоплазматическим ретикуломом.

В период покоя кровь доставляет в мышцы большое количество О2 и активно идёт ресинтез АТФ за счет окислительного фосфорилирования в реакциях ЦТК, пентозного цикла, аэробной фазы окисления глюкозы. В мышцах креатинфосфат образуется по схеме:

Креатин + АТФ Креатинфосфат + АДФ.

В тренированной мышце отмечено повышенное содержание гликогена, глюкозы, АТФ, креатинфосфата, миоглобина, выше активность ферментов.

Окоченение мышц. При прекращении кровообращения в мышцахбыстроснижаетсясодержаниегликогена, глюкозы, АТФ, увеличивается содержание молочной кислоты, фосфатов, растёт кислотность, идёт коагуляция белков и наступает трупное окоченение.

110