Сортоводство древесных растений. Учебное пособие
.pdfрастений ученые руководствуются в основном такими показателями как высота, форма кроны, окраска листьев, цветков, зимостойкость, засухоустойчивость и др.
Для получения сортов используют отселектированные деревья и кустарники, проводят их испытание по потомству, выращивая полусибы на благоприятном и провокационном фонах. Оценка проводится по прямым и коррелятивным признакам. Например, если селектируемый признак зимостойкость, то отбирают экземпляры, потомство которых отличается повышенной устойчивостью к низким температурам; интенсивность роста – измеряют приросты побега и сопоставляют их со средними данными. Коррелятивными признаками могут быть количество семядолей, их форма, окраска гипокотиля и др.
Провокационный метод позволяет проводить отбор экземпляров по заданному признаку на ранних стадиях развития. Например, искусственное заражение грибными заболеваниями позволяет оценить устойчивость отдельных экземпляров к данному фактору.
При сортоводстве древесных растений большое значение имеет проведение сортоиспытания и районирование сортов.
Вкачестве примера можно привести районирование сортов ореха грецкого. В 1975 г. в каталоге районированных сортов данного вида три сорта были рекомендованы для Франции, четыре – для Узбекистана, два – для Азербайджана, четыре – Северного Кавказа, пять – Молдавии.
Всоответствии с Законом РФ «О селекционных достижениях» сортом называется «группа растений, которая независимо от охраноспособности определяется по признакам, характеризующим данный генотип или комбинацию генотипов и отличается от других групп растений того же ботанического таксона одним или несколькими признаками». При этом охраноспособность сорта – это его юридическая защита. Сорт должен отличаться:
– новизной – сорт должен быть новым;
– отличимостью – по одному или нескольким признакам от других сортов.
– стабильностью – должен сохранять свои признаки. Рассмотрим разновидности по генетическому составу.
Сорт чистая линия – это потомство одного самоопыляющегося гомозиготного растения. У перекрестноопыляющихся растений (к которым относится подавляющее большинство лесных древесных пород) чистые линии, которые называют инбред-линиями, получают
11
путем принудительного самоопыления (после шести поколений ожидается 96,9 % гомозиготности).
В связи с возникновением постоянных мутаций и спонтанной гибридизации, которые происходят в природе, сорт чистая линия переходит в чистый сорт.
Чистый сорт – группа сходных генотипов, обычно получается после гибридизации и получения потомства 5-го или 6-го поколений, которое потом размножается.
Многолинейный сорт – смесь определенных чистых линий. Сорт получается от одного скрещивания чистых линий, которые отличаются одним или двумя признаками, например устойчивостью к какомулибо патогену.
Синтетический сорт – это сорт, состоящий из двух или более чистых сортов и внедряющийся в производство именно в этом составе.
Сорт-популяция – смесь различных генотипов, являющихся результатом свободного опыления перекрестноопыляющихся растений в популяции.
Гибридный сорт – сорт, находящийся в состоянии максимальной гетерозиготности, что дает возможность получить гетерозисное потомство первого поколения. Гибридный сорт получается путем простого или двойного скрещиваний.
Полиплоидный сорт – сорт с разной плоидностью, т. е. содержащий в клетках увеличенный набор хромосом. Большое значение имеют триплоиды (тройной набор хромосом), которые нередко обладают преимущественным ростом по сравнению с диплоидами и устойчивостью к грибным заболевания.
Сорта по способу выведения подразделяют:
–на местные – сорта народной селекции, продолжительное время возделываемые в данной местности;
–селекционные – сорта, полученные с применением определенных методов селекции. Среди них: линейные, созданные методом индивидуального отбора; сорта-популяции – генетически неоднородные сорта, созданные отбором в конкретной популяции; гибридные, созданные методом гибридизации от скрещивания двух или более растений; полиплоидные, мутантные и другие, образующиеся спонтанно
вразличных условиях произрастания, или полученные с использованием современных методов селекции и генетики;
–интродукционные – полученные из географически отдаленных районов.
12
Сорта подразделяются по хозяйственному назначению:
–интенсивные – сорта, максимально проявляющие селектируемые показатели при создании определенных условий выращивания;
–экологически стабильные – сорта, устойчиво сохраняющие показатели в различных условиях выращивания;
–сорта, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, – зи-
мостойкие, засухостойкие, солевыносливые и т. п.;
–имунные – сорта, невосприимчивые к патогенному действию возбудителей инфекционных заболеваний;
–сорта, различающиеся другими показателями: декоративно-
стью, интенсивностью роста и др.
По способам использования выделяют:
–стандартный – лучший районированный сорт, который включается во все виды сортоиспытаний или в другие опыты в качестве контроля и в сравнении с которым ведут оценку других сортов, гибридов или форм;
–районированный – сорт, рекомендуемый для возделывания в определенном районе выращивания;
–перспективный – новый, еще не районированный сорт, который в первые годы сортоиспытания значительно превысил по своим свойствам районированный сорт;
–дефицитный – ценный, малораспространенный районированный сорт, рекомендованный для ускоренного размножения.
Учитывая длительность селекционного процесса древесных пород, на ранних его этапах целью может быть выведение селекционного улучшенного материала.
Селекционный улучшенный материал – это совокупность расте-
ний, отличающаяся улучшенными хозяйственно ценными свойствами, наследование которых неизвестно. Это потомство от семян, собранных с отселектированных древесных растений.
В директивах Совета европейского союза от 22 декабря 1999 г. продаваемый репродуктивный материал древесных растений делят на несколько категорий.
1. Репродуктивный материал известного происхождения –
обычный материал, полученный из источника семян древесных растений, произрастающих в пределах отдельного региона; основное требование к этому материалу – известность его происхождения.
2. Отселектированный репродуктивный материал – материал,
который отличается от предыдущей категории тем, что он происходит
13
от фенотипически лучших экземпляров. Требования к такому материалу следующие:
–иметь точное происхождение;
–характеризоваться определенным уровнем;
–собран с достаточно большой площади во избежание эффекта изоляции;
–адаптивен к преобладающим экологическим условиям региона. 3. Качественный репродуктивный материал – материал, полу-
ченный на специально созданных плантациях семенного и вегетативного происхождений.
4. Испытанный репродуктивный материал – материал, проис-
хождение которого соответствует предыдущей категории, но были проведены сравнительные испытания потомств. Например, для гибридов – материал от обоих родителей. В директиве оговаривается, что должны быть использованы все виды контроля, если имеется такая возможность. При рекомендации испытанного репродуктивного материала к продаже должны быть указаны как его положительные качества, так и выявленные в процессе испытаний недостатки. Если материал характеризуется на основе предварительной оценки, то он может получить статус условно одобренного репродуктивного материала.
Из перечисленных категорий репродуктивного материала отсе-
лектированный и качественный (категории II и III) могут быть отне-
сены к селекционно-улучшенному материалу, а испытанный – наиболее близко подходит к понятию сортового репродуктивного материала.
В целом сортоизучение и сортоиспытание – это проводимое по определенной методике сравнение с контролем по продуктивности или другим хозяйственно ценным и биологическим признакам испытуемых сортов или кандидатов в сорта с целью отбора наиболее перспективных для внедрения в конкретных экологических условиях.
А. Я. Любавская (1982) привела схему селекционного процесса с древесными растениями (рис. 1), которая включает в себя несколько этапов работы:
1)определение цели и задачи работы, выбор направления се-
лекции;
2)изучение наследственной изменчивости исходного материала, создание«модели» будущегосортаивыборметодовдляегосоздания;
3)отбор лучших популяций и форм в природе и получение новых форм с применением селекционных методов;
14
4)выбор направления сортоводства и разработка методов размножения отселектированных популяций или форм, обеспечивающих наследование хозяйственно ценных сортовых признаков;
5)сортоиспытание или производственная проверка и внедрение.
Модель будущего сорта и отбор исходного материала
Генетический анализ наследственной изменчивости
Отбор плюсовых насаждений или плюсовых деревьев
|
Вегетативное размножение |
|
Семенное размножение |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Клоновое сортоводство |
|
|
Популяционное |
|
Гибридное |
|
||
|
|
|
|
|
сортоводство |
|
сортоводство |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сортоиспытание или производственная проверка
Массовое размножение и внедрение сорта
Рис. 1. Схема селекционного процесса и сортоводства древесных растений
Важнейшими задачами сортоизучения и сортоиспытания являются:
– всесторонняя оценка всех поступающих на испытание сортов древесных растений по феноразвитию, быстроте роста, зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к засолению, длительному затоплению, ветрам, болезням, повреждаемости энтомовредителями; изучение биологических и хозяйственно ценных свойств для выявления наиболее перспективных из них по тем или иным признакам;
15
–морфологическое изучение сортов с целью установления их отличительных признаков;
–изучение требований сортов к агротехнике в каждом районе их разведения;
–изучение происхождения сортов с целью выявления их наследственных особенностей, требований к условиям внешней среды дляиспользованиявпрактикекультивированияидальнейшейселекции;
–аккумуляция всех лучших сортов древесных пород (местных, интродуцированных и селекционных), перспективных для окультуривания и регистрации;
– создание барьера против засорения недоброкачественными
ималоценными биотипами древесных растений;
–районирование наиболее ценных сортов древесных растений;
–быстрейшее внедрение в практику и правовая охрана достижений отечественной селекции древесных растений.
Существуют и другие задачи, которые решаются при сортоизучении и сортоиспытании (сохранение константности существующих сортов, клоновая селекция, интродукция и др.).
Базой сравнения выступают некоторые категории сортов: сортконтроль и сорт-стандарт.
Сорт-контроль – это сорт, с которым сравнивают по производительности (быстроте роста, приросту древесины, запасу на единице площади и за единицу времени) и качеству (качеству признаков плодов, семян, древесины и т. п.), а также другим хозяйственнобиологическим признакам все другие испытываемые сорта. Сортомконтролем могут быть родительские формы испытываемого сорта, выступающие как исходные для проведения исследований по мутагенезу и полиплоидии; сорт, являющийся лучшим по какомунибудь одному показателю или вообще традиционный для данной зоны сорт.
Сорт-стандарт – это лучший районированный (прошедший государственное сортоиспытание) в данной зоне сорт, который включается во все виды сортоиспытаний в качестве эталона сравнения.
В сравнении с сортом-стандартом дается оценка всем другим испытываемым сортам.
Различают станционное, государственное и производственное сортоиспытание.
Станционное сортоиспытание проводят в селекционном учреждении. Оно включает предварительное (первичное) и конкурсное испытания.
16
Предварительное (или малое) сортоиспытание – это первоначальное испытание лучших селекционных образцов в сравнении с контролем.
Конкурсное (или большое) сортоиспытание – это испытание вы– делившихся в предварительном сортоиспытании кандидатов в сорта, при котором их сравнивают между собой, с контролем и другими лучшими сортами.
Государственное испытание и экспертная оценка сортов проводится специальными службами на охраноспособность и хозяйственную полезность. По большинству культур продолжительность испытаний сорта составляет два года, испытания проводятся на 1–2 точках. Всего испытания на отличимость, однородность и стабильность проводятся на специализированных сортоучастках. Госкомиссия разработала и утвердила методики оценки сортов на отличимость, однородность и стабильность более чем по 200 родам, видам и разновидностям растений. При положительных результатах испытаний и экспертиз заявитель получает патент и сорт вносится
вГосударственный реестр охраняемых селекционных достижений. Срок действия патента составляет 30 лет с даты регистрации патента
вРеестре охраняемых селекционных достижений. По древесным породам и винограду этот срок составляет 35 лет.
Выделяют также межстанционные, ведомственные, зональные, экологические и другие испытания, проводимые селекционными учреждениями.
Любое растение (или группа растений) – родоначальник сорта должно быть размножено в количестве, достаточном для удовлетворения хозяйственных нужд. При этом необходимо сохранить сортовые особенности.
Сортоиспытание в зарубежных странах, как и в России, началось с тополя. При этом непосредственно само сортоиспытание проводится различными государственными и частными предприятиями, а государство осуществляет лишь контроль за введением в практику тех или иных сортов. Такая государственная служба контроля организована в Нидерландах в 1943 г. и в Бельгии. Во Франции, Италии и некоторых других странах контроль проводится национальными тополевыми комиссиями.
Большое внимание уделяют регистрации сортов. Начиная с 1958 г., Международная тополевая комиссия (МТК) при ФАО ООН несколько раз уточняла документы по этому вопросу. В 1975 г. в г. Риме был пересмотрен документ под названием «Регистрация наименования
17
тополей». В нем перечислены 85 показателей, которые следует представлять в комиссию при регистрации новых сортов. Они включают следующие сведения (наименование учреждения, представляющие и имеющие в своем распоряжении указанный сорт, секцию, происхождение), описание биологических характеристик, хозяйственной пригодности, направление использования и др.
Впоследние годы в ряде стран приняты законы об охране авторских прав селекционеров, включающие охрану достижений по селекции лесных пород. Охрана авторских прав селекционеров приобрела международный характер в связи с так называемой Парижской конвенцией, подписанной в 1961 г. представителями восьми европейских стран: Франции, Великобритании, ФРГ, Италии, Нидерландов, Швейцарии. Эти государства образовали Союз по защите авторских прав на новые сорта растений, центральный орган которого находится
вг. Женеве (Швейцария).
ВГермании был принят закон, где установлена охрана новых сортов в рамках Международной конвенции по охране прав селекционеров. В список охраняемых вошли сорта таких видов, как тополь, ива, ель, яблоня, груша и др. Правовая защита сортов в зависимости от видовой принадлежности распространяется на 20–35 лет.
ВБельгии была создана служба защиты новых сортов, где выдавались авторские свидетельства на сорта. В Италии осуществлялась патентная защита новых сортов сельскохозяйственных культур и лесных пород. Срок защиты для тополя составлял 30 лет. Были запатентованы сорта тополей, ив и других видов.
Словом «сорт» в тексте Конвенции обозначается любая совокупность растений, которую можно возделывать и которая удовлетворяет условиям: 1) гомогенности, с учетом особенностей его половой
репродукции или вегетативного размножения; 2) стабильности в отношении своих существенных признаков, т. е. продолжать соответствовать своему определению после ряда последовательных репродукций или размножений, или же, если автор указал на особый цикл репродукции или размножения, в конце каждого цикла.
Конвенция применима ко всем родам и видам растений. Указаны условия, при соблюдении которых авторы могут пользоваться правовой охраной. Срок правовой охраны не может быть меньше 15 лет, считая со дня выдачи охранного документа, а для винограда, лесных, плодовых и декоративных деревьев – не менее 18 лет.
Необходимо отметить некоторые принципиальные требования при сортоиспытании древесных растений.
18
При закладке опытов следует предварительно произвести их планирование, чтобы определить необходимое количество пунктов сортоиспытания, объем выборки, количество повторностей и схему размещения сортов в предполагаемых опытах. Эти показатели будут зависеть от многих факторов, среди которых главные следующие:
1)количество пунктов сортоиспытания. Этот показатель особенно важен для получения репрезентативной и объективной оценки сорта;
2)оцениваемые параметры сортов и их вариации. Например,
диаметры отличаются значительной изменчивостью в сравнении
свысотой;
3)генетическое разнообразие испытуемых сортов. В зависимости от того, являются ли они сортами-клонами или сортамипопуляциями, коэффициенты варьирования тех или иных оцениваемых показателей будут значительно меняться в сторону увеличения последних;
4)длительность срока испытания. В краткосрочных опытах можно ограничиться меньшим числом и более густым размещением деревьев, чем в длительных. Необходимо также учитывать, что в молодых насаждениях некоторые биометрические показатели варьируют больше, чем в более старом возрасте;
5)целевое назначение сортов. Для высокоинтенсивных плантаций сорта должны обладать большей выравненностью;
6)заданная величина превышения испытываемого сорта над контролем. Она зависит как от требований производства, так и от возможностей исходного материала.
Знания по сортоводству древесных растений являются основой выращивания посадочного материала повышенной генетической ценности.
Контрольные вопросы и задания
1.Назовите категории внутрипопуляционной изменчивости.
2.Перечислите категории межпопуляционной изменчивости.
3.Сформулируйте и объясните закон гомологических рядов Н. И. Вавилова.
4.Дайте определение понятий «фенотип», «генотип».
5.Дайте определение и приведите примеры эндогенной изменчивости.
6.Приведите методы определения ОКС и СКС.
19
7.Что представляет собой коэффициент наследуемости признаков в широком смысле?
8.Назовите методы генетической оценки деревьев со сменой поколений.
9.Перечислите методы генетической оценки деревьев без смены поколений.
10.Дайте определение понятия «сорт».
11.Какие выделяют виды сортов по способу использования?
12.Какие выделяют виды сортов по способу выведения?
13. Поясните схему сортоводства древесных растений по А. Я. Любавской.
14.Перечислите виды и особенности сортоиспытаний древесных растений.
15.Назовите требования при сортоиспытании древесных расте-
ний.
16.Перечислите задачи сортовыведения и сортоиспытания древесных растений.
17.Дайте характеристику сорта-стандарта и сорта-контроля.
18.Охарактеризуйте особенности предварительного и конкурсного сортоиспытаний.
19.Назовите особенности государственного сортоиспытания.
20
