Сортоводство древесных растений. Учебное пособие

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева

Р. Н. Матвеева Н. П. Братилова Ю. Е. Щерба

СОРТОВОДСТВО ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Утверждено редакционно-издательским советом университета в качестве учебного пособия для студентов магистратуры

по направлению подготовки 35.04.09 «Ландшафтная архитектура», профиль «Ландшафтное строительство

и декоративное растениеводство», всех форм обучения

Красноярск 2020

1

УДК 630.232.1(075.8) ББК 41.3я73

М33

Рецензенты:

доктор биологических наук, заведующая лабораторией лесной генетики и селекции Е. Н. МУРАТОВА (Институт леса СО РАН);

кандидат биологических наук, доцент О. П. КОВЫЛИНА (Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева)

Матвеева, Р. Н.

М33 Сортоводство древесных растений : учеб. пособие / Р. Н. Матвеева, Н. П. Братилова, Ю. Е. Щерба ; СибГУ им. М. Ф. Решетнева. – Красноярск, 2020. – 88 с.

Цель учебного пособия – сформировать у студентов целостное представление о сортоводстве древесных пород. Учтены биологические особенности древесных пород при сортовыведении. Рассмотрены виды сортоиспытания древесных пород.

Предназначено для студентов магистратуры по направлению подготовки 35.04.09 «Ландшафтная архитектура», профиль «Ландшафтное строительство и декоративное растениеводство», всех форм обучения, а также может быть полезно студентам бакалавриата, аспирантам.

УДК 630.232.1(075.8) ББК 41.3я73

© СибГУ им. М. Ф. Решетнева, 2020 © Матвеева Р. Н., Братилова Н. П.,

Щерба Ю. Е., 2020

2

2.2.Получение сортового посадочного материала декоративных древесных видов при вегетативном

3

ПРЕДИСЛОВИЕ

Для озеленения используют семенное и вегетативное потомство разных фенологических форм и сортов декоративных растений. Для выведения новых сортов применяют существующие формы, формируемые тысячелетиями в естественных условиях произрастания и созданные с использованием различных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия и генная инженерия.

Сортоводство древесных растений первоначально основывается на отборе экземпляров по фенотипу с последующей генетической оценкой, проводимой с использованием методов со сменой и без смены поколений. Кроме отбора большое распространение получила гибридизация, когда планируют совместить несколько показателей у семенного потомства (например, декоративность и устойчивость к заморозкам и др.).

Отселектированные по ценным показателям экземпляры являются основой для выращивания сортового посадочного материала при семенном и вегетативном размножении. Важной проблемой сортоводства является ускоренное выращивание посадочного материала с применением стимуляторов роста, микро- и макроэлементов и других физиологически активных веществ.

Разработанное учебное пособие позволяет успешно формировать у обучающихся компетенции ПК-2: готовность к организации научно-исследовательской, проектной, учебно-профессиональной и иной деятельности обучающихся по программам бакалавриата под руководством специалиста более высокой квалификации.

Учебное пособие восполняет недостаточную обеспеченность литературой по вопросам сортовыведения и сортоиспытания древесных растений.

4

1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛУЧЕНИЯ СОРТОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. СОРТОВОДСТВО ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. ОЦЕНКА И ОТБОР ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ФЕНОТИПУ И ГЕНОТИПУ

Сорт растений – совокупность растений, обладающих сходными хозяйственными и биологическими признаками, устойчиво передающимися потомству при семенном или вегетативном размножении.

При выведении сортов древесных растений первоначально отбирают экземпляры, отличающиеся по селектируемым показателям, т. е. по внешнему виду (фенотипу). Декоративные растения отбирают в основном по следующим показателям: форма кроны, окраска листьев, цветов, продолжительность цветения, устойчивость к заморозкам, засухе, заболеваниям и т. д.

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе взаимодействия генотипа с условиями внешней среды.

С целью выведения новых сортов изучается формовое разнообразие декоративных древесных растений разных видов, разрабатываются методы отбора. Формовое разнообразие основывается на проявлении изменчивости показателей. Изменчивость – процесс возникновения различий между экземплярами по ряду признаков и свойств.

Николай Иванович Вавилов в 1920 г. сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

1.Генетически близкие виды и роды растений характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельной изменчивости форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды

ивиды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2.Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Зная закон гомологических рядов, можно целенаправленно находить нужные формы у изучаемого вида, которые уже известны у близкого вида.

5

Подразделяют изменчивость на межвидовую, внутривидовую, параллельную, коррелятивную, определенную, неопределенную и др.

Межвидовая изменчивость – изменчивость показателей между близкими видами (например, изменчивость формы листьев у дуба черешчатого и дуба красного).

Внутривидовая изменчивость проявляется в зависимости от генотипа и условий произрастания. Она подразделяется на межпопуляционную, внутрипопуляционную и внутриорганизменную (или эндогенную) [Мамаев, 1973].

Межпопуляционная изменчивость включает экологическую, географическую, гибридогенную:

– экологическая изменчивость проявляется в результате воздействия на растения комплекса экологических факторов. Например, ухудшение условий местопроизрастания ведет к изменению размеров листьев, цветков, хвои, шишек и др.;

– географическая – изменчивость показателей одного вида в пределах ареала в зависимости от широты и меридиального расположения. Отмечено, что от южных районов к северным изменяются размеры листьев, у хвойных – хвои, но увеличивается продолжительность их жизни;

–гибридогенная возникает на границе ареалов различных видов от их переопыления, или полученная при искусственном скрещивании растений.

Внутрипопулляционная изменчивость подразделяется:

–на индивидуальную, возникающую в основном в результате наследственных особенностей организма и зависящую от экологических факторов;

–половую, проявляющуюся в результате существования в популяции половых форм. Так, у двудомных видов женские экземпляры образуют плоды (семена), мужские – пыльцу, они отличаются также по интенсивности роста и другим признакам. Среди однодомных видов также встречаются особи, у которых на протяжении нескольких лет при хорошем освещении отсутствуют женские или мужские стробилы. Это указывает на наличие половых форм и среди однодомных видов;

–хронографическую, включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную (фенологическую) изменчивость:

а) возрастная, возникающая в результате старения растений; б) сезонная, проявляющаяся в связи с прохождением растениями

годичного цикла (по срокам распускания и опадания листьев, началу

ипродолжительности цветения и т. п.).

6

Внутриорганизменная (эндогенная) изменчивость наблюдается в пределах одного растения и проявляется по размерам годичных приростов побега, листьев, цветков в зависимости от их расположения в кроне.

Под коррелятивной изменчивостью понимается взаимосвязь изменения признаков. Отмечено, что окраска побегов у яблони коррелирует с окраской плодов. Пирамидальность кроны лиственницы обычно коррелирует с интенсивностью роста.

Определенной изменчивостью Ч. Дарвин назвал такую, когда почти все потомство под влиянием известных условий изменяется одинаково; а неопределенной, когда появляются разнообразные изменения. Большую роль в процессе эволюции Ч. Дарвин отводил неопределенной изменчивости, имеющей наследственный характер.

Изменчивость, которая проявляется только в одном поколении и по наследству не передается, называется модификационной.

Мутационной считается такая изменчивость, которая образовалась в связи с изменением наследственного аппарата и передается по наследству потомству.

При выведении сортов древесных растений большое внимание уделяется формовому разнообразию вида. Форма – группа особей, отличающихся одним или несколькими признаками от других растений данного вида. Проводится оценка декоративных древесных растений по фенотипу и индивидуальный отбор отдельных экземпляров, отвечающих требованиям, предъявляемым к сорту.

Перед тем как приступить к выведению сорта изучают изменчивость, сортовое и формовое разнообразие хвойных и лиственных видов, получивших наибольшее применение в ландшафтном строительстве.

Отобранные по фенотипу экземпляры подвергаются оценке по генотипу. Генотип – совокупность генов организма, его наследственная материальная основа.

Генетическая оценка отселектированных древесных растений проводится со сменой и без смены поколений. Более продолжительным является метод со сменой поколений, где генотип отселектированного дерева определяют путем наблюдения за потомством при семенном и вегетативным размножении, определяя общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способности растений, отобранных по фенотипу. Определяют коэффициенты наследуемости признаков в широком (Н2) и узком (h2) смысле, устанавливают влияние генетических и экологических факторов на проявление изучаемых показателей.

7

Оценка со сменой поколений проводится с использованием следующих методов:

1)сравнительно-морфологический (по Н. В. Дылису). Выращивают семенное потомство отселектированных экземпляров и сравнивают рост потомства в семьях с массовым посевом по селектируемым признакам (высота, форма кроны, окраска листьев, цветов и др.);

2)сравнительно-анатомический (по Л. Ф. Правдину). Также

выращивают семенное потомство отселектированных экземпляров

исравнивают с массовым посевом по анатомическим признакам. Например, соотношением ранней и поздней древесины при отборе на зимостойкость;

3)экспериментальный. При этом методе изучают состояние семенного потомства при свободном и контролируемом опылениях;

4)клоновый – когда сравнивают селектируемые показатели не семенного, а вегетативного потомства;

5)статистический, здесь проводят статистическую обработку данных и определяют коэффициент наследуемости в широком (Н2)

иузком (h2) смысле.

Устанавливается влияние генетических и экологических факторов на проявление изучаемых показателей. Применение корреляционного и регрессионного анализов позволяет проводить отбор экземпляров по прямым и коррелятивным признакам с использованием элементов ранней диагностики. Определение коэффициента наследуемости в широком смысле осуществляется следующими методами: эталонный, дисперсионный.

Эталонный метод используется при определении коэффициента наследуемости генетически однородных клонов или самоопыляющихся растений. Известно, что изменчивость вегетативно размноженных растений (рамет одного клона) обусловлена условиями среды, так как генетическая изменчивость между ними отсутствует. Фенотипическая изменчивость между раметами одного клона привитых растений зависит от условий произрастания, состояния подвоя и других факторов, не связанных с генотипом привоя. Определяют дисперсии внутри клона и для всех клонов на участке; коэффициент наследуемости и долю влияния генотипа и экологических факторов.

При дисперсионном анализе также определяют генотипическую, экологическую дисперсии и долю влияния изучаемого фактора (например, вид субстрата). Следует учитывать, что изменчивость признака внутри клона является экологической, между клонами – генотипической. Дисперсионный анализ позволяет оценивать генотипиче-

8

ское разнообразие как в группе сортов, так и в отдельных гибридных комбинациях.

Генетическая оценка без смены поколений может проводиться по методу фоновых признаков (по В. А. Драгавцеву), который заключается в определении корреляции между селектируемым и фоновым показателями. Фоновым называют показатель, который зависит только от экологических условий и не зависит от генотипа. Для этого у особей, определяют величину фонового признака и выбирают растения с близким его значением. В этом случае экологические условия практически одинаковы, а различия по другим показателям (высота, форма кроны и др.) объясняются генотипом. Рассчитывают экологический и фенотипический коэффициенты корреляции и, соответственно, коэффициент наследуемости.

Коэффициент наследуемости в узком смысле определяется отношением не всей генетической изменчивости, а только ее части (обусловленной суммарным количеством генов, отвечающих за признак) к фенотипической изменчивости. Для этого сравнивают потомство от контролируемого скрещивания или от свободного опыления материнских растений. Рассчитывают h2 по следующим критериям:

1)корреляции признака одного из родителей (материнского)

ипотомства;

2)корреляции признака у полусибов (потомство дерева, полученное при свободном опылении);

3)коэффициенту регрессии;

4)внутриклассовой корреляции;

5)анализу полных сибов (потомство растений, полученное при контролируемом опылении).

Корреляцию признака одного из родителей и потомства определяют путем расчета коэффициента корреляции между показателем материнского растения и его семенного потомства (например, их высот) и полученное значение удваивают.

При установлении корреляции признака у полусибов измеряют показатели (например, высоту) отдельно по семьям, составляют скоррелированный ряд, в котором каждая пара чисел представляет высоты двухрастенийизоднойсемьиирассчитываюткоэффициенткорреляции.

Коэффициент регрессии устанавливают путем определения дисперсии показателя у родителей и потомства и коэффициента корреляции между ними.

Внутриклассовая корреляция используется, если анализируется потомство от нескольких опылителей. Однофакторным дисперсионным анализом определяется доля влияния опылителей на изучаемый

9

показатель семей путем соотношения дисперсий, обусловленных влиянием опылителей и дисперсий внутри семей.

Анализ полных сибов основан на иерархическом или двухфакторном дисперсионном анализе показателя семенного потомства от контролируемого опыления. В качестве одного фактора принимают показатель растений, выступающих в качестве опылителей, второго фактора – материнских.

При выведении сортов проводят отбор материнских растений на общую комбинационную способность (ОКС). ОКС – это способность одних растений скрещиваться с другими при свободном опылении. Считается, что особи, дающие лучшее потомство при свободном опылении, обладают повышенной ОКС.

ОКС оценивают по семенному потомству отдельных экзепляров. У полусибов в семьях устанавливают селектируемые показатели

исравнивают их со средними показателями на участке. Те экземпляры, у которых семьи полусибов имеют показатели выше на 20 %

иболее, отличаются повышенной ОКС.

Отбор деревьев на специфическую комбинационную способность (СКС) проводится с целью установления их способности скрещиваться с другими при контролируемом опылении. Методы определения СКС следующие: метод топ-кросса, метод диаллельного скрещивания и др.

Метод топ-кросса проводится следующим образом. Несколько экземпляров опыляют пыльцой одного растения. Показатели гибридных сеянцев (полных сибов) сравнивают со средними значениями семей. Отбирают материнские растения, которые от скрещивания с конкретным опылителем имеют потомство, отличающиеся лучшими показателями.

Метод диаллельного скрещивания. Проводят скрещивание одно-

го растения пыльцой разных опылителей. Одну веточку с женскими стробилами опыляют пыльцой одного растения, вторую веточку – пыльцой другого и т. д. Сравнивают семенное потомство от каждого скрещивания и выделяют пары, обладающие повышенной специфической комбинационной способностью (СКС).

1.2. СОРТОВЫВЕДЕНИЕ И СОРТОИСПЫТАНИЕ

А. С. Яблоков (1966) отмечал, что сорт древесных растений, как и сельскохозяйственных культур, должен устанавливаться по наследственным свойствам. Сорт может соответствовать чистой линии, клону, популяции. При выведении сортов декоративных древесных

10