Сортоводство древесных растений. Учебное пособие

2. СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ И ИНТЕНСИФИКАЦИИ ВЫРАЩИВАНИЯ СОРТОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

2.1.ВЫВЕДЕНИЕ СОРТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ОТБОРА

ИГИБРИДИЗАЦИИ

Одним из древних методов селекции является отбор, основанный на изменчивости организмов.

Чарльз Дарвин различал естественный и искусственный отбор. Естественный отбор происходит в естественных условиях без вмешательства человека, т. е. когда выживают организмы, наиболее приспособленные к данной среде. Искусственный отбор проводится человеком в хозяйственных целях.

Виды искусственного отбора: бессознательный, методический; массовый, групповой, индивидуальный; прямой, косвенный (по корреляционным признакам); отбор с предварительным воздействием, отбор при интродукции.

Первоначально искусственный отбор являлся бессознательным, под которым Ч. Дарвин понимал сохранение и размножение наиболее ценных экземпляров стихийно, без определенной методики выведения сортов. Постепенно бессознательный отбор перешел в методический, при котором отбор проводится с целью создания сортов, отличающихся конкретными свойствами.

Отбор может быть однократным, проводимым в одном поколении, и многократным – в нескольких поколениях.

При однократном массовом отборе выделяют различные формы из популяции в соответствии с целью отбора: проводят сбор семян или нарезку черенков, выращивают посадочный материал семенного и вегетативного происхождений, проводя отборы по прямым и коррелятивным признакам.

Многократный массовый отбор широко используется в сельском хозяйстве. При работе с древесными растениями применение массового отбора затруднено в связи с длительным периодом времени до вступления растений в репродуктивную фазу.

Отбор бывает позитивным (когда отбирают желательные для селекции экземпляры) и негативным (искоренение нежелательных форм). Пример негативного – рубки ухода (когда удаляют больные,

21

худшие и наименее ценные растения). Позитивный – отбор плюсовых насаждений, экотипов, форм.

При индивидуальном отборе сбор семян и нарезку черенков осуществляют отдельно с каждого отселектированного растения. Их потомство подвергается неоднократным отборам по проявленным признакам.

Отбор с предварительным воздействием проводится с целью быстрого проявления селектируемых признаков в селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды. При этом создают условия для быстрого проявления этих признаков. Например, при выявлении зимостойких форм и экземпляров семена перед посевом выдерживают при низких температурах, проводят промораживание растений в холодильных установках, можно снять снеговой покров в селекционном питомнике. Для отбора засухоустойчивых растений осуществляют перегрев и обезвоживание проростков и т. п. При отборе на устойчивость к болезням отбор ведут в теплицах на сеянцах, применяя их искусственное заражение.

За растениями, стойкими к воздействиям различных факторов среды, проводят тщательные уходы, сбор с них семян, выращивание потомства, проведение последующих отборов.

Прямой отбор ведется по селективным признакам, непосредственно характеризующим цель отбора, например, отбор на семенную продуктивность – по числу шишек, их размерам.

При косвенном отборе устанавливают наличие связи между селектируемыми показателями и коррелирующими с ними. В этом случае отбор на семенную продуктивность может вестись по размерам кроны, числу и форме семядолей всходов и т. д. Также устанавливают наличие связи между быстротой роста древесных растений, высокой смолопродуктивностью, устойчивостью к болезням, вредителям и т. п. с биометрическими показателями всходов, сеянцев, взрослых растений (окраска гипокотилей, число и размеры почек и т. д.).

В процессе искусственного отбора, учитывая проявление генетической изменчивости, можно проводить селекцию в каком-либо определенном направлении.

Интродуцированные растения в условиях Сибири часто повреждаются поздними весенними и ранними осенними заморозками, особенно при проведении озеленительных работ, когда древесные растения выращивают в урбанизированной сфере крупных промышленных центров. Однако внутри вида встречаются особи, способные противостоять воздействию экстремальных факторов среды, если это свойство, выработанное в процессе эволюции, генетически закреплено.

22

Методы исследования и оценки устойчивости растений подразделяются на прямые и косвенные. Под прямыми методами понимают такие, с помощью которых производится непосредственное изучение свойств растений, подвергшихся неблагоприятным факторам внешней среды. Косвенные методы основываются на изучении морфологических, анатомических или физиологических признаков растений, которые коррелируют с высокой устойчивостью. Наиболее надежным способом является непосредственное определение состояния растений после заморозков. Однако этот метод требует многолетних полевых исследований.

Используя косвенный метод, можно гораздо быстрее выделить морозоустойчивые экземпляры по повышенной концентрации клеточного сока, способности клеток переносить пониженные температуры и др.

Известны следующие методы определения морозоустойчивости:

–фенологический, основанный на выделении ранних и поздних

форм;

–полевой (оценка состояния растений после заморозков);

–ускоренный (промораживание побегов в искусственной среде);

–коррелятивный (определение физиологических показателей, коррелирующих с морозоустойчивостью).

При селекции методом отбора существует определенная после-

довательность в проведении работ.

1. Устанавливают цель отбора и намечают направление работы.

2. Изучают изменчивость данного вида.

3. Проводят отбор экземпляров в соответствии с поставленной целью.

4. Разрабатывают способы массового размножения отборных растений.

Отбор позволяет отселектировать формы, произрастающие в естественных условиях, а также сорта, планируемые для дальнейшей селекционной работы. Ценные экземпляры используют для сбора семян, нарезки черенков или гибридизации с последующим отбором лучших гибридных сеянцев.

И. В. Мичурин предложил следующую схему отбора при выведении сортов яблони. Первый отбор проводят при появлении всходов. Оставляют всходы, отличающиеся крупными толстыми семядолями

истеблями. Следующий отбор повторяют осенью того же года, оставляя сеянцы с хорошо развитыми листьями, широкими почками,

23

прижатыми к толстому прямому стволику. Третий отбор проводят по тем же признакам осенью третьего года при пересадке сеянцев на постоянное место. Четвертый отбор осуществляют на третий–пятый год плодоношения по количеству и качеству плодов. Семена от отборных деревьев высевают и повторяют отбор среди нескольких поколений в том же порядке по указанным признакам.

Контролируемое скрещивание (гибридизацию) проводят с целью массового получения гибридов, отличающихся быстрым ростом, прямым и малосбежистым стволом, относительно тонкими сучьями, высокой смолопродуктивностью, устойчивостью к энтомовредителям, болезням и другими хозяйственно ценными признаками.

Гибридизация – скрещивание организмов с разной наследственностью с целью получения гибридов.

Гибридом называют потомство, несущее слитную, смешанную или взаимоисключающую наследственность.

Слитная наследственность – когда проявляются промежуточные признаки между родительскими парами (например, при скрещивании растений с красными и белыми цветками гибриды имеют розовую окраску лепестков).

Смешанная наследственность, когда обнаруживаются признаки обоих родителей (пестрая окраска лепестков).

При взаимоисключающей наследственности гибрид имеет до-

минирующий признак одного из родителей (при скрещивании растений с белыми и красными цветками получаются гибриды с красной окраской лепестков).

Для получения гибридов предлагается следующий порядок ра-

боты:

1)определение цели работы (получить гибрид, отличающийся конкретными свойствами);

2)подбор родительских пар для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, необходимым совместить

вгибриде). Например, чтобы вывести морозостойкие пирамидальные

тополя, в качестве опылителя берется тополь, растущий на юге и имеющий пирамидальную форму кроны, в качестве материнского растения – тополь с обычной формой кроны, но отличающийся морозоустойчивостью;

3)наблюдения за цветением материнских растений;

4)сбор пыльцы, изучение ее строения, определение жизнеспособности пыльцы;

24

5)искусственное опыление;

6)наблюдение за развитием гибридных семян;

7)сбор гибридных семян и выращивание потомства;

8)отбор среди гибридных растений нужных форм;

9)разработка методов их размножения.

Гибридизация бывает:

1)близкородственная:

а) внутривидовая (скрещивание особей разных форм и сортов,

принадлежащих к одному виду); б) внутрипопуляционная (между деревьями различных форм

и селекционных категорий); 2) отдаленная:

а) межвидовая (скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода);

б) межродовая (скрещивание особей, принадлежащих к разным родам одного семейства);

в) межсемейственная (скрещивание особей, принадлежащих к разным семействам).

Близкородственное скрещивание осуществляется гораздо легче, чем отдаленное, в связи с особенностями кариотипа.

При отдаленной гибридизации наблюдается проявление эффекта

гетерозиса.

Гетерозис – увеличение размеров и мощности гибридов по сравнению с родительскими формами. Он подразделяется на сомати-

ческий, репродуктивный и адаптивный. При проявлении соматиче-

ского гетерозиса происходит более мощное развитие вегетативных органов, репродуктивного – повышение урожайности, адаптивного – увеличивается приспособляемость растений и повышается их устойчивость к экстремальным условиям.

При отдаленной гибридизации может существовать прогамная или постгамная несовместимость. В первом случае механизмы несовместимости проявляются до оплодотворения, во втором – после оплодотворения. При прогамной несовместимости наблюдается контролируемая генетическими факторами неспособность пыльцевых трубок прорастать в столбик и совершать оплодотворение. При постгамной несовместимости часто образуются щуплые невсхожие семена. Причиной может быть расхождение во времени развития зародыша и эндосперма. Из-за слабого развития эндоспермы зародыш бывает неспособен к нормальному прорастанию. С целью преодоления нескрещиваемости можно использовать пыльцу, облученную или обработанную мутагенами; применять сложные скрещивания; куль-

25

туру ткани для опыления и выращивания недоразвитых зародышей in vitro.

Типы скрещиваний бывают простые и сложные.

Простые скрещивания подразделяются на парные, диаллельные

иреципрокные:

–парные – однократное скрещивание только между двумя родительскими растениями (А × B → F1);

–диаллельные – материнское растение (А) скрещивается с раз-

ными опылителями (А × B → F1, А × C → F1, А × D → F1 и т. д.). Этот метод чаще всего применяется при проверке плюсового дерева на

элитность по потомству;

–реципрокные – каждый из двух растений в одном случае явля-

ется материнским, во втором – отцовским (А × B → F1, B × А → F1). Этот метод возможен, если растения не являются двудомными.

Сложные скрещивания включают множественные, возвратные, ступенчатые, конвергентные и межгибридные:

–множественные (поликроссы) – материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких растений (А × (В + D + Е) → F1);

–возвратные (беккроссы) – полученный гибрид повторно скрещиваетсясоднимизродителей(А× B →F1, F1 × А→F2 илиF1 × B →F2);

–ступенчатые – полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается с третьим или четвертым видом. Например, если скрещивание А × B не удается, то вначале скрещивают одно родительское растение с промежуточным (А × С → F1), полученный гибрид – с ро-

дительской формой B – (F1 × B → F2) или А × С → F1, F1 × К → F2, F2 × B → F3;

– конвергентные – скрещивание гибридов, полученных от мате-

ринского и отцовского растений (А × B → F1, F1 × А → F2, F1 × B → F2, F2 × F2 → F3);

– межгибридные – объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания

(А × Б → F1, С × В → F1, F1 × F1 → F2).

При проведении искусственного опыления селекционер ставит перед собой цель – получить гибрид, отличающийся конкретными свойствами, затем подбирает родительские пары для скрещивания, изучает их биологию цветения, проводит искусственное опыление, ведет наблюдения за созреванием, сохранностью семян и выращивает гибридное потомство.

При подборе растений для скрещивания обращают особое внимание на наличие у них тех признаков, которые необходимо совместить в гибриде.

26

Для проведения успешного скрещивания растений необходимо знать биологию их цветения, т. е. сроки зацветания, строение женских цветков (макростробилов), продолжительность цветения, способы опыления в природе, сроки созревания пыльцы, продолжительность разлета, периода в течение которого женские цветы способны воспринимать пыльцу, сроки оплодотворения, продолжительность периода созревания семян.

Изучая биологию цветения древесных растений, отмечают их отношение к однодомным или двудомным видам, расположение макро- и микростробилов в кроне, способ опыления в природе (ветроопыляемые или насекомоопыляемые).

Так, перед гибридизацией сосен устанавливается, что эти виды являются ветроопыляемыми, однодомными растениями с раздельнополыми цветками. Цветет сосна обыкновенная в начале июня. Мужские колоски (микростробилы) в большом количестве располагаются у основания молодых побегов в основном в нижней и средней частях кроны.

Мужские колоски состоят из пыльников, в основном светложелтого цвета. Пыльца, снабженная двумя воздушными мешками, разлетается на большое расстояние. Женские цветки (макростробилы) располагаются обычно в верхней части кроны возле верхушечных почек.

Опыление происходит в момент цветения. После опыления семенные чешуйки смыкаются, шишечка из фиолетовой становится зеленой, увеличивается в размерах до 8–10 мм и у сосны обыкновенной отгибается вниз и в таком виде зимует. Оплодотворение происходит через 13 месяцев после опыления, созревание семян – через 4–6 месяцев после оплодотворения. Таким образом, от цветения до созревания семян у сосны обыкновенной проходит 17–19 месяцев.

Изучив биологию цветения родительских пар, приступают к искусственному опылению.

Ветви с женскими цветками изолируют за 1–2 недели до опыления. Для изоляции макростробилов от попадания пыльцы с других деревьев применяют изоляторы, изготовленные из светлой плотной бумаги или мешков Крафта, непроницаемых для пыльцы, ветра и воды. Изоляторы рекомендуют делать большими: длиной 20–40 см, шириной – в зависимости от размеров ветвей и обилия на них женских стробилов. Иногда в изоляторах делают вставки из полиэтиленовой пленки для проведения наблюдений за развитием цветка.

27

За женскими стробилами ведут наблюдение. В то время, когда они могут воспринять пыльцу (чешуйки отгибаются), проводят искусственное опыление. Для опыления используют пыльцу, свежесобранную или после хранения, но имеющую высокий процент жизнеспособности.

Перенос пыльцы на женские стробилы осуществляют различными способами: кисточками, пипетками, переоборудованными шприцами, снабженными резиновыми грушами.

Искусственное опыление проводят в сухую, теплую, безветренную погоду. При этом изоляторы не снимают, а делают в них проколы с последующей заделкой клейкой лентой.

Изоляторы убирают после того, как период опыления закончился, т. е. закрылись чешуйки, завяли рыльца и т. д.

Перед созреванием гибридных семян или плодов вновь надевают изоляторы, приготовленные из марли или металлической сетки для их сохранения от птиц и животных.

Искусственное опыление древесных растений может проводиться без подъема в крону, когда гибридизация осуществляется на привитых растениях или с применением лазов, подъемников и т. п.

При помощи гибридизации получены гибриды от опыления сосны обыкновенной с сосной Банкса и сосной скрученной; сосны Веймутова с сосной кедровой сибирской; лиственницы сибирской с лиственницей японской и лиственницей европейской и др. Многие гибриды отличаются лучшим ростом и более ранним семеношением.

При проведении искусственного опыления заполняется журнал, где отмечаются следующие данные:

1)видовое название, номер дерева, используемого в качестве семенника, его местонахождение и характеристика;

2)характеристика дерева-опылителя;

3)характеристика насаждений, где растут данные деревья: средняя высота, диаметр, возраст, класс бонитета, состав, полнота;

4)дата сбора пыльцы;

5)продолжительность, способ хранения, жизнеспособность пыльцы;

6)дата опыления;

7)результаты опыления;

8)созревание семян, дата сбора семян.

Существует два способа размножения растений: вегетативный и половой (семенной).

28

2.2. ПОЛУЧЕНИЕ СОРТОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ ПРИ ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ

Вегетативное размножение – это образование нового организма из части материнского растения без участия полового процесса. В основе вегетативного размножения лежит способность растений к регенерации (восстановлению) организма из отдельных частей.

Вегетативное потомство одной особи называется клоном. Термин «клон» происходит от греческого слова «klon», что означает – веточка, побег, черенок.

В природных условиях вегетативное размножение древесных пород наблюдается чаще всего корневыми отпрысками (осина, лещина и др.); естественными отводками – укоренившимися нижними ветвями (пихта, ель, липа и др.); пневой порослью после рубки леса (дуб, клен, береза и др.).

Способы искусственного вегетативного размножения делятся на 5 основных групп:

–прививками;

–частями стебля, корня или листа (черенкование);

–размножение корневищами, клубнями, луковицами, усами;

–отводками;

–в культуре тканей (in vitro).

Рассмотрим основные преимущества вегетативного размножения.

1.Потомством сохраняются все свойства материнских растений. Такие ценные качества для декоративных растений, как форма кроны (плакучая, змеевидная), окраска листьев (голубая у ели, золотистая у чубушника и др.) полностью передаются только вегетативным путем,

апри семенном размножении в большинстве случаев возникает нестабильное в генетическом отношении потомство.

2.Клоны отличаются повышенной энергией роста в первые периоды онтогенеза.

3.Устраняется зависимость от урожайных лет.

4.Приближается срок цветения и плодоношения (семеношения). Под прививкой понимается совмещение вегетативных частей

двух организмов.

Растение, на которое прививают, называется подвоем, а та часть, которую прививают – привоем. Подвой и привой, срастаясь друг

29

с другом, образуют жизненную связь: подвой с его корневой системой обеспечивает дерево питательными веществами и удерживает его в почве, привой своим листовым аппаратом способствует притоку органических веществ ко всем живым клеткам стеблевых частей и корней.

Прививка – удобный селекционный прием для сохранения и размножения генетически ценного материала (Котов, 1997).

Успех зависит:

–от правильности подбора подвоя и привоя (лучшие результаты достигаются при использовании более молодых прививочных компонентов, что объясняется их высокой регенерирующей способностью);

–срока и способа прививки;

–стерильности условий;

–предохранения привоя от высыхания;

–уход за привитыми растениями.

Для сохранения высокой жизнеспособности привоя его закладывают на хранение в специальные хранилища, ледники, снежные кучи.

Обязательные условия хранения:

а) доступ воздуха и температура от 0 до 5 °С; б) влажность воздуха – около 60 %; в) отсутствие света;

г) предохранение от непосредственного соприкосновения с водой, снегом, льдом, чтобы не было вымокания побегов. С этой целью побеги, упакованные в ящики, хранят в ледниках или погребах со снегом.

Черенки для летней прививки заготавливают непосредственно перед использованием. При хранении черенков в течение 1–2 дней их тщательно предохраняют от излишнего испарения. Ветви, увязанные в пучки, перекладывают влажным мхом и завертывают в полиэтиленовую пленку или во влажную мешковину. Во время прививки прививочный материал укладывают в тень под кроны деревьев и сверху укрывают свежесрубленными ветками лиственных пород.

На совместимости прививок сказывается степень их родства. Под совместимостью следует понимать способность привоя

и подвоя срастаться друг с другом и нормально функционировать после сращивания.

По генотипическому родству прививочных компонентов (привоя и подвоя) прививки разделяются на гомопластические и гетеропластические.

30