Сортоводство древесных растений. Учебное пособие

При выращивании саженцев ели на средне- и тяжелосуглинистых почвах эффективно применение растворов, содержащих нафтилуксусную кислоту, гетероауксин (0,01 %), индолилмасляную кислоту (0,01 %) и др. Их применение способствовало увеличению высоты и диаметра стволика обработанных растений.

Положительно сказалась однократная внекорневая обработка саженцев ели раствором гиббереллина (0,001 %) и индолилмасляной кислоты (0,0025 %), причем под воздействием первого препарата нарастала преимущественно надземная часть, а под воздействием второго шло равномерное накопление фитомассы во всех органах растений.

Рекомендуют применение активаторов роста, таких как 2,4-Д

ийодэозин. Они способствуют замедлению роста надземной части

иускорению формирования корневой системы растений.

При обработке растений регуляторами роста важно соблюдать оптимальные концентрации растворов, иначе растения прекращают расти или гибнут. Например, растворяют 0,2–0,4 г йодэозина на 200 мл воды, предварительно растворив его в небольшом (5–7 мл) количестве спирта. Им обрабатывают растения в начальный период роста. Длительность действия 1–1,5 мес.

Стимулирующее действие ростовых веществ повышается при сочетании их с витаминами С (аскорбиновой кислотой) и В (тиамином), которые добавляют в растворы стимуляторов из расчета 100–200 мг на 1 л раствора. Отмечается, что применение только витаминов не оказывает стимулирующего действия.

Калиевая соль индолилуксусной кислоты, лентехнин, этиленгликоль, хлорхолинхлорид и все сернокислые соли микроэлементов хорошо растворяются в воде; индолилуксусная, нафтилуксусная и индолилмасляная кислоты растворяют в небольшом количестве спирта, а затем разводят водой до нужной концентрации. Растворы активаторов могут быть использованы дважды в течение двух дней. Растворы помещают в стеклянную или эмалированную посуду и хранят в темном и прохладном месте не более семи дней. На свету и во влажном месте препараты быстро теряют физиологическую активность.

Одним из факторов, влияющих на интенсивность роста при выращивании посадочного материала является продолжительность освещения.

Влияние непрерывного освещения на рост всходов сосны кедровой сибирской изучалось В. М. Леманом (1950). Дополнительное освещение всходов этого вида в Клинском питомнике лампами нака-

51

ливания 100 и 500 Вт способствовало их лучшему росту и развитию (освещенность сеянцев, соответственно, равнялось 500–800 и 1000–1500 лк). Сеянцы, выращенные при непрерывном дне, были на 80–100 % выше контрольных, имели крупные семядоли и настоящую пучковую хвою длиной до 9,5 см. Отмечена прямая зависимость этих показателей от интенсивности дополнительного освещения.

Было установлено, что для сеянцев сосны кедровой сибирской не безразлично, при каком спектральном составе света они растут. Трехлетние сеянцы этого вида в вариантах, где всходы получали свет разного спектрального состава, отличались по качеству. Лучшие показатели были у сеянцев, выросших под желтым и красным светофильтрами и при дополнительном ночном освещении лампами накаливания в сравнении с лампами дневного света (Матвеева и др., 2001).

Дополнительное ночное освещение, применяемое в разные периоды роста и развития сеянцев, не одинаково влияет на их ростовые процессы. При дополнительном ночном освещении в момент роста центрального побега у сеянцев сосны кедровой сибирской увеличивается текущий прирост. При применении дополнительного освещения

впериод роста центрального побега, заложения и формирования верхушечных почек сеянцы не только увеличивают прирост текущего года, но и в массовом количестве образуют вторичные охвоенные приросты.

Дополнительное ночное освещение сеянцев, сформировавших верхушечные почки, прерывает период покоя и способствует образованию второго охвоенного прироста. У сеянцев данного варианта увеличивается диаметр стволика за счет образования второго годичного кольца, состоящего из ранней древесины. По характеру роста вторичный прирост не отличается от первичного.

Наиболее эффективным является применение дополнительного ночного освещения на однолетние сеянцы сосны кедровой сибирской северного происхождения (Салехард). Все однолетние сеянцы за период вегетации имели по два охвоенных прироста и по размерам не отличались от двухлетних. На следующий год сеянцы дали больший прирост и в трехлетнем возрасте все отнесены к 1 сорту. Эффективным является применение дополнительного освещения на сеянцы, сформировавшие верхушечные почки. Дополнительное освещение

втечение 40 дней позволяет получить посадочный материал стандартных размеров.

Всходы хуже отзываются на дополнительное ночное освещение, чем сеянцы. Так, трехлетние сеянцы в вариантах, где они росли при

52

непрерывном освещении лампами накаливания на второй год выращивания, имели лучшие показатели, чем те, которые росли в этих условиях в первый период вегетации и при обычном световом периоде.

С 1895 г., когда были открыты рентгеновские лучи, оформился раздел «радиационная биология». Открылись возможности применения ионизирующих излучений в практике сортоводства.

Большой интерес представляет вопрос влияния рентгеновских лучей на развитие растений, которое выражается в ускорении прорастания семян, более раннем цветении и плодоношении.

В Швеции с 1928 г. Нильсон-Эле, Густафсон установили, что при дозах, близких к летальным, можно получить рентгеномутанты, являющиеся исходным материалом для выведения новых сортов. Последующее скрещивание мутантов друг с другом или с другими растениями способствует постепенному их улучшению и позволяет путем отбора получить новые формы растений. Выход полезных мутантов всегда очень мал.

Исследователи отмечали, что после облучения малыми дозами всхожесть и энергия прорастания семян повышались, высокие дозы действовали на прорастание угнетающе.

Работая с декоративными растениями, Джонсон добился более раннего их цветения и созревания под влиянием облучения. Он применял разные способы воздействия: предпосевное облучение семян, намачивание семян в растворах, содержащих естественные и искусственные радиоактивные вещества, внесение в почву радиоактивных веществ, облучение растущих сельскохозяйственных культур. Он отметил преимущества предпосевного облучения семян:

а) возможность организации облучения; б) облучение материалов заблаговременно;

в) полное отсутствие в посевном материале и полученном урожае радиоактивности.

Было отмечено, что для работы с каждым видом растительного материала необходимо учитывать их видовые особенности и, в соответствии с целью опытов, выбирать способ воздействия, облучая семена в разном состоянии, почки, пыльцу, целые растения.

На основании исследований, проводимых в Институте генетики и цитологии Сибирского отделения РАН, были выявлены максимальные дозы при облучении семян сосны, лиственницы, пихты: для сухих семян хвойных пород – 500 р., набухших – менее 500 р. Действие рентгеновских лучей сильно зависит от физиологического состояния клетки. При облучении семян 5000 р. большинство всходов были

53

нежизнеспособны. Исследования, проведенные по облучению семян сосны кедровой сибирской, показали, что для сухих семян летальной дозой явились 5000 р., для набухших – 400 р. (Матвеева и др., 2001).

С целью повышения всхожести семян и стимуляции роста сеянцев предлагается их дражирование – создание вокруг каждого семени искусственной оболочки, содержащей микроэлементы, стимуляторы роста и др.

Всхожесть дражированных семян определяется условиями среды (влажностью, наличием кислорода, кислотностью), возникающими внутри гранул. Прочность оболочки зависит не только от наполнителя, но и от состава клеящих веществ, их концентрации. Наполнителями служат природные или синтетические вещества. В качестве органических наполнителей используют торф, перегной и дерновую почву, а для создания пористых капсул мелкодисперсные частицы полимеров: полиэтилена, полипропилена и полиэстера.

Частицы наполнителей могут быть разной формы: сферической, сфероидальной, неправильной или волокнистой. Для получения пористой оболочки необходимо, чтобы составляющие ее частицы имели одинаковую форму и близкие размеры. При дражировании семян используют как природные связующие компоненты (водный раствор коровяка, крахмальный клейстер, декстрин, казеин, желатину, глиняную болтушку, растворы сахаров и др.), так и синтетические (этиленгликоль, поливиниловый спирт, метилцеллюлозу, карбоксиметилцеллюлозу, водный раствор силиката натрия, поливинилацетатную дисперсию, полиакриламид, полиакрило-нитрил и др.). Их физи- ко-химические свойства и концентрация будут определять прочность гранул. Эти связующие вещества обладают различным временем растворимости и химическим взаимодействием с другими компонентами дражировочной смеси. Поэтому при разработке состава дражировочной смеси учитывают возможность химического взаимодействия связующего вещества с наполнителями, удобрениями, фунгицидами, микроэлементами и т. п.

Контрольные вопросы и задания

1.Приведите примеры массового, группового и индивидуального отбора в лесном хозяйстве.

2.Назовите отличия прямого и косвенного отбора.

3.Охарактеризуйте метод отбора с предварительным воздейст-

вием.

4.Опишите последовательность работ при искусственном отборе.

54

5.Приведите схему отбора.

6.Перечислите общие положения гибридизации.

7.Охарактеризуйте метод гибридизации.

8.Опишите эффект гетерозиса.

9.Перечислите категории гетерозиса.

10.Опишите технику гибридизации.

11.Опишите схемы контролируемого скрещивания.

12.Назовите порядок работ при гибридизации.

13.Какие виды прививок вы знаете?

14.Назовите виды совместимости прививочных компонентов.

15.Какие методы черенкования вы знаете?

16.Опишите выращивание посадочного материала в культуре

ткани.

17.Какие существуют способы размножения?

18.Расскажите о преимуществах вегетативного размножения.

19.Перечислите вегетативное размножение в культуре ткани (in

vitro).

20.Назовите преимущества вегетативного размножения in vitro перед другими видами вегетативного размножения.

21.Какие существуют этапы клонирования в культуре ткани?

22.Назовите перспективы использования метода культуры ткани для оздоровления посадочного материала.

23.Опишите возможности совместного применения оздоровления in vitro с хемо- и термотерапией.

24.Перечислите факторы, влияющие на успех оздоровления посадочного материала.

25.Охарактеризуйте способы выращивания оздоровленных рас-

тений.

55

3. СОРТОВОДСТВО ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. СОРТОВОДСТВО ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ

Сортоводство тополя

Тополь относится к семейству Ивовые (Salicaceae) к роду Тополь (Populus). Данный род включает около 30 видов.

Выведены высокопродуктивные и устойчивые к неблагоприятным условиям среды сорта тополей. В частности, А. С. Яблоковым получены декоративные сорта пирамидальных тополей: Русский, Советский. Быстрорастущие тополя его же селекции: Подмосковный, Ивантеевский. Большое количество сортов тополя было выведено Н. А. Коноваловым, которые успешно произрастают в условиях Сибири. П. Л. Богдановым получены сорта тополя Ленинградский (от скрещивания тополя канадского с тополем душистым), Невский (канадский × бальзамический), отличающиеся быстрым ростом и зимостойкостью. А. В. Альбенский вывел быстрорастущие засухоустойчивые и солеустойчивые в степных условиях сорта – тополь бальзамический улучшенный (бальзамический × улучшенный), тополь Московский улучшенный (Московский × берлинский), тополь Болле Камышинский (белый × Болле), а также гибриды тополя черного пирамидального с берлинским, китайским, осокорем.

С. П. Иванниковым были осуществлены работы по гибридизации в секции белых тополей. Первые опыты проведены в 1953–1955 гг. с использованием в качестве материнского растения исполинскую форму осины, которая отличается тройным набором хромосом (триплоид) и обладает интенсивным ростом, устойчивостью к гнили. Осуществлено более 40 комбинаций скрещиваний с мужскими экземплярами тополя и осины из различных географических районов Украины, Башкортостана, Татарстана, Мордовии, Костромской, Воронежская областей и др., а также местных насаждений.

Наиболее перспективны в этом плане были скрещивания исполинской осины с удачно подобранными формами осины из северных районов Украины, Северного Кавказа и центральных областей. В первые годы растения имели прирост в высоту до 1–1,5 м, к 20-летнему возрасту достигали высоты до 25 м и диаметра на высоте 1,3 м до 23–25 см. Гибриды от скрещивания с осиной из Татарстана оказались медленно растущими. Среди гибридов, полученных от скрещи-

56

вания двух полиплоидных форм (обоянская × шарьинская № 27), наблюдалось большое различие в росте растений: многие растения имели карликовую форму и к возрасту 10–15 лет погибали, а отдельные экземпляры отличались ускоренным ростом. Хорошие результаты дало применение смесей пыльцы осины из различных географических районов. Особенно эффективным было скрещивание осины исполинской с американской. Гибридные растения от этой комбинации скрещивания отличались быстрым ростом и устойчивостью против гнили (в возрасте 12 лет эти гибриды на сравнительно бедных светло-серых суглинках в условиях Курской области имели высоту 16,5 м и диаметр ствола 16,7 см).

Было отмечено, что скрещивание исполинской осины с белыми тополями (белый, серый, Болле) удается легко, и гибридное потомство в большинстве случаев проявляет быстрый рост. Скрещивания с настоящими тополями (осокорь, черный пирамидальный, канадский и бальзамический) происходят значительно труднее. Гибридное потомство, полученное от этих скрещиваний, обычно не отличается хорошим ростом и жизнестойкостью.

Первые опыты по выведению гибридных серебристых пирамидальных тополей были проведены в 1955 г. в Обоянском лесхозе Курской области. В качестве материнского растения использовали тополь белый, произрастающий в г. Курске, а отцовского – тополь Болле из Ташкента. При таком скрещивании была получена семья серебристых пирамидальных тополей.

В 1960 г. в качестве материнского растения был взят тополь белый, а отцовских – американская осина, тополь крупнозубчатый из Канады, тополь белый из Венгрии и тополь Болле из Ташкента. От скрещивания c тополем Болле получен серебристый пирамидальный тополь Обоянский, который, как и тополь Курский, отличается быстрым ростом и красивой пирамидальной кроной. Эти гибридные тополя используются для озеленения и защитного лесоразведения.

Быстрым ростом в молодом возрасте отличаются гибридные растения от скрещивания тополя белого с тополем крупнозубчатым; в возрасте 12 лет у насаждений этого гибридного тополя в речной пойме Курской области при размещении растении 2,5 × 2,5 м средняя высота была 19,5 м (максимальная 20,5 м), средний диаметр 21,4 см (максимальный 32 см). Гибриды от скрещивания тополя белого с осиной американской также показали хорошие результаты. В возрасте 9 лет они имели высоту 16,5 м и диаметр ствола 22 см, в 19 лет эти показатели составили 23 м и 32 см, соответственно.

57

Перспективны работы по гибридизации тополей, выполненные Л. М. Березиным в Башкирии. Он использовал местные виды: тополь черный, тополь белый, осину и некоторые интродуценты. Наиболее быстрорастущие формы были получены от скрещивания местной формы тополя черного с тополем черным пирамидальным, тополем берлинским, канадским, бальзамическим, лавролистным, душистым

исерым.

Кнаиболее известным тополям, полученным на Урале, относятся Свердловский серебристый и Свердловская пирамидальная осина.

В Казахстане П. П. Бесчетновым выведены устойчивые против неблагоприятных факторов среды тополя Казахстанский, Южный. В Латвии гибридизацией тополей занимался Я. Я. Смилга, в Беларуси – И. К. Якоменко.

Одним из наиболее перспективных направлений в сортоводстве тополей для районов северной лесостепи и лесной зоны являются работы с осиной. Гибридизация осины проводится как внутривидовая, так и межвидовая. Н. А. Коновалов при скрещивании осины с тополем белым получил быстрорастущие гибриды, хорошо размножающиеся вегетативным способом. Обнаружены и естественные гибриды между этими видами. Ф. Л. Щепотьев, Н. А. Коновалов получили удачные гибриды от скрещивания осины с тополем Болле. Гибриды отличались быстрым ростом и красивой пирамидальной кроной.

Проведение работ по селекции тополей было обусловлено относительной легкостью работ не только по отбору хозяйственно ценных форм, но и проведению гибридизации с последующим размножением исходных форм и выращиванием сортового посадочного материала. Успехи гибридизации привели к разведению тополей за пределами их естественного ареала. Проведенные исследования способствовали получению биотипов с ярко выраженным соматическим гетерозисом.

А. П. Царев, обобщая зарубежные данные об эффективности тополеводства, пишет, что в Австрии, ЮАР, Германии, Польше, Венгрии и других странах планируется расширение работ по сортоводству тополей.

Ф. Ф. Самусев у тополя лавролистного выделил формы по строению листьев. Быстрым ростом, лучшим укоренением отличается форма широколистная в сравнении с узколистной. У тополя бальзамического быстрорастущей формой Ф. Р. Соловьев считает зеленокорую в сравнении с серокорой и желтокорой. У тополя черного деревья с серо-желтокорой формой коры превосходят темнокорую по продук-

58

тивности. Найдены пирамидальная, полупирамидальная, капообразующая формы тополя черного.

В условиях г. Красноярска успешно произрастают тополь бальзамический, белый, дрожащий, черный.

У осины выделены разные формы по окраске коры. Так, в Латвии обнаружены три формы: темно-серокорая, светло-серокорая и зеленокорая. Светло-серокорая и зеленокорая формы невосприимчивы к сердцевинной гнили. В насаждениях темно-серокорой формы количество здоровых осин в среднем составляет 16 %. Установлено, что в одинаковых условиях произрастания зеленокорая и светлосерокорая формы осины в среднем превосходят темно-серокорую по высоте на 22 %, диаметру ствола – на 53 %. В южной тайге Новосибирской области у осины выделяют четыре формы: зеленокорую, зеленовато-серокорую, серокорую и светлокорую. Наиболее устойчивы к грибным болезням зеленокорая и зеленоватокорая формы. Насаждения светлокорой и серокорой форм малопродуктивны и сильно поражены сердцевинной гнилью. На Среднем Урале выделены четыре формы: желтокорая, зеленокорая, темно-серокорая, светлокорая. Наиболее быстрорастущей является зеленокорая форма (Коновалов,

Пугач, 1978).

Выделены поздно и рано распускающиеся формы осины. У поздней формы меньше процент поражения сердцевинной гнилью

(Царёв и др., 2002).

Выделенная у осины исполинская форма (триплоид) в одних и тех же почвенных условиях имеет среднюю площадь листа – 32 см2, обычную – 18,2 см2. Насаждения исполинской осины остаются здоровыми до 130 лет. Опыты показали, что отдаленные внутривидовые скрещивания с исполинской осиной дают хорошие результаты

иобеспечивают возможность массового получения высококачественных гибридных семян. Растения, выращенные из таких семян, при удачно подобранных комбинациях скрещивания проявляют ясно выраженный гетерозис.

Врезультате скрещивания тополей получены ценные гибриды, отличающиеся быстротой роста, хорошим качеством древесины, декоративностью, устойчивостью к болезням. Для степных условий лучшим считается гибрид, полученный от скрещивания тополя дельтовидного с тополем бальзамическим. Зимостойкие гибриды созданы от скрещивания тополя белого с тополем Болле. Быстрорастущие

ималотребовательные к почве гибриды получены от скрещивания тополя Максимовича с тополем краснонервным. Имеются ценные эк-

59

земпляры тополей, выведенные на основе мутагенеза и полиплоидии. Селекция тополей ведется на быстроту роста, декоративность, устойчивость к ржавчине, цитоспорозу и др.

Сортоводство дуба

Дуб (от лат. quércus) – род деревьев и кустарников семейства Буковые (Fagaceae). Род объединяет около 600 видов..

У дуба черешчатого выделены формы по коре: глубоко- продольно-трещиноватокорые, узко-мелко-трещиноватокорые, квад- ратно-поперечно-трещиноватокорые. Лучшим ростом и хорошим очищением ствола от сучьев отличается форма с глубоко-продольно- трещиноватой корой. Описаны фенологические формы: позднораспускающаяся (f.praecox) форма, которая быстрее растет и имеет более плотную древесину в сравнении с ранораспускающейся (f. tardiflora). Имеются формы с пирамидальной и плакучей кроной, с пестроокрашенными листьями, отбор которых имеет большое значение в озеленении. Выделено также 55 морфологических форм: по длине плодоножки; опушению, рассеченности листа; форме лопастей, листовой пластинки, основанию листа, длине листового черешка, величине листа, окраске листьев (бело-пестрая, желтая, желто-пестрая, красная), форме плода и др. Изучены такие декоративные формы, как со свисающими ветвями, пирамидальной кроной; листьями линейными, мелкими почти цельными, узко-обратнояйцевидными, глубоколопастными, с ланцетными лопастями, разной окраски (красные, темнопурпуровые, с белой каймой, с желтыми и белыми полосами, желтоватые, белопятнистые), с коротким плодоносом. Наиболее производительной является остролистная и узколистная формы дуба.

Работы по гибридизации дуба проводили С. С. Пятницкий, А. И. Колесников, А. П. Ермоленко, Н. А. Коновалов и др. Получены ценные гибриды от скрещивания дуба крупноплодного с дубом белым, дуба кавказского с дубом крупнопыльниковым, дуба крупнопыльникового с дубом черешчатым. Гибридные растения от этих скрещиваний обладали гетерозисом.

Виды дуба, относящиеся к группе белых, легко гибридизируются, чем и объясняют их генетическое разнообразие.

В. Б. Любимов, Р. Н. Ломадзе (2009) пишут о перспективности отбора и введения в культуру высокодекоративных форм дуба из популяции флоры Прихоперья.

Сортоводство яблони

Яблоня́ (от лат. mālus) – род листопадных деревьев семейства розовые (Rosaceae). Наиболее распространена яблоня домашняя или

60