5) Задний эпителий (эндотелий передней камеры)
Состоит из одного слоя гексагональных клеток
Ядра клеток круглые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы.
Клетки нередко содержат вакуоли.
На периферии роговицы задний эпителий переходит непосредственно на волокна трабекулярной сети, образуя наружный покров каждого трабекулярного волокна, вытягиваясь в длину.
Задний эпителий защищает роговицу от воздействия влаги передней камеры.
Далее общие моменты про роговицу:
Процессы обмена в роговице обеспечиваются диффузией питательных веществ из передней камеры глаза за счет краевой петлистой сети роговицы, многочисленными концевыми капиллярными ветвями, образующими густое перилимбальное сплетение.
Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным сплетением.
Роговица отличается высокой чувствительностью, что объясняется наличием в ней нервных окончаний. Длинные цилиарные нервы, представляя ветви назоцилиарного нерва, отходящего от первой ветви тройничного нерва, на периферии роговицы проникают в ее толщу, теряют миелин на некотором расстоянии от лимба, делясь дихотомически. Нервные ветви образуют следующие сплетения: в собственном веществе роговицы, претерминальное и под передней пограничной пластинкой - терминальное, суббазальное (сплетение Райзера).
При воспалительных процессах кровеносные капилляры и клетки (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, что приводит к ее помутнению и ороговению, образованию бельма.
П
ередняя
камера
Образована роговицей (наружная стенка) и радужкой (задняя стенка), в области зрачка - передней капсулой хрусталика.
На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется радужно-роговичный (камерный, фиьтрационный) угол с небольшим участком ресничного (цилиарного) тела.
Камерный угол граничит с дренажным аппаратом - шлеммовым каналом.
Состояние камерного угла играет большую роль в обмене водянистой влаги и в изменении внутриглазного давления.
Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок.
Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе).
Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужки - трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка.
В задней части он прикрывает шлеммов канал.
Трабекулярный аппарат, ранее ошибочно называвшийся гребенчатой связкой, состоит из двух частей:
склерокорнеальной, занимающей большую часть трабекулярного аппарата
увеальной части, более нежной, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой
+ У Давиденко: юкстаканикулярная часть – перепетение тонких коллагеновых и эластических фибрилл, зкалюченных в гомогеннуую основную субстанцию + клетки
Склерокорнеальный отдел трабекулярного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке).
Склерокорнеальная часть трабекулярного аппарата состоит из сети трабекул, имеющих сложную структуру.
В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением задней пограничной пластинки.
Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия - фонтановы пространства
Выстланы эндотелием передней камеры, переходящим с задней поверхности роговицы.
Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры - шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка.
В некоторых местах шлеммов канал разделяется на ряд канальцев, далее сливающихся в один ствол
Внутри шлеммов канал выстлан эндотелием
С его наружной стороны отходят широкие, иногда варикозно-расширенные сосуды, образующие сложную сеть анастомозов, от которых берут начало вены, отводящие водянистую влагу из передней и задней камер в глубокое склеральное венозное сплетение
Водянистая влага (по Давиденко) – прозрачная желеобразная жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза. По своему составу она похожа на плазму крови, но меньше содержание белка. Образуется специальными клетками пигментного эпителия, покрывающего отростки цилиарного тела
Хрусталик
Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов.
Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду.
Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42.
Хрусталик покрыт прозрачной капсулой.
Это базальная мембрана эпителия, которая содержит коллаген, сульфатированный гликозаминогликан и др.
Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия.
По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона является камбиальной для клеток передней и задней поверхности хрусталика.
Новые эпителиоциты преобразуются в хрусталиковые волокна.
Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму.
В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристаллин.
Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления.
Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.
Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска, образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к ресничному (цилиарному) телу, а с другой - к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц ресничного тела передается хрусталику.
Стекловидное тело
Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой, в составе которого 99% воды.
На периферии оно более плотное, чем в центре.
Через стекловидное тело проходит канал - остаток эмбриональной сосудистой системы глаза - от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика.
Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту, из клеток в нем обнаружены гиалоциты, макрофаги и лимфоциты.
Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.
Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения.
Радужка
Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре.
Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза.
Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек.
Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки.
Край радужки, соединяющий ее с ресничным телом, называется ресничным (цилиарным) краем.
Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются мионейральные клетки.
Р
адужка
осуществляет свою функцию в качестве
диафрагмы глаза с помощью двух мышц:
суживающей и расширяющей зрачок.
В радужке различают пять слоев:
1) Передний (наружный) эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки
Представлен нейроглиальными плоскими полигональными клетками
Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.
2) Передний пограничный (наружный бессосудистый) слой
Состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток.
Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз.
3) Сосудистый слой
Состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.
4) Задний (внутренний) пограничный слой
Не отличается по строению от переднего слоя.
5) Задний (пигментный) эпителий
Является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего ресничное тело и его отростки
Он включает диффероны видоизмененных глиоцитов и пигментоцитов.
Ресничное, или цилиарное, тело
Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек.
Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте аккомодации.
На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза.
Ресничное тело подразделяется на две части: внутреннюю - ресничный венец и наружную - ресничное кольцо.
От поверхности ресничного венца отходят по направлению к хрусталику ресничные отростки, к которым прикрепляются волокна ресничного пояска.
Основная часть ресничного тела, за исключением отростков, образована ресничной, или цилиарной, мышцей, играющей важную роль в аккомодации глаза.
Она состоит из пучков гладких мышечных клеток нейроглиальной природы, располагающихся в трех различных направлениях: меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой.
Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками.
Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки - ресничного пояска хрусталика, вследствие чего хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается.
Ресничное тело и ресничные отростки покрыты глиальным эпителием
Он представлен двумя слоями:
внутренним - непигментированные цилиндрические клетки - аналог мюллеровых волокон
наружным - продолжение пигментного слоя сетчатки.
Эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза
Сосудистая оболочка (хороидеа)
Осуществляет питание пигментного эпителия и нейронов, регулирует давление и температуру глазного яблока. Про гематоретинальный барьер см. страницу 25.
В ней различают надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базальный комплекс.
1) Надсосудистая пластинка
Представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере
Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов.
Тонкие коллагеновые волокна этой ткани направлены от склеры к хороидее, параллельно склере, имеют косое направление в передней части, переходят в ресничную мышцу.
2) Сосудистая пластинка
Состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов
Сосуды хороидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий (орбитальные ветви глазной артерии), которые проникают на уровне диска зрительного нерва в глазное яблоко, а также ветвями длинных цилиарных артерий.
3) Сосудисто-капиллярная пластинка
Содержит гемокапилляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.
4) Базальный комплекс - мембрана Бруха
Очень тонкая пластинка, располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки
В ней различают:
Наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудисто-капиллярной пластинки
Внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более толстый слой
Третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия
Ч
ерез
базальный комплекс в сетчатку поступают
вещества, необходимые для нейросенсорных
клеток
Рецепторный аппарат глаза (сетчатка)
Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки).
Состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего слоя нейросенсорных клеток.
Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки, меньшую слепую - ресничную, покрывающую ресничное тело, и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки части.
В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно с небольшим углублением - центральной ямкой.
С
вет
входит в глаз через роговицу, водянистую
влагу передней камеры, хрусталик,
жидкость задней камеры, стекловидное
тело и, пройдя через толщу всех слоев
сетчатки, попадает на дистальные отростки
нейросенсорных клеток, в наружных
сегментах которых начинаются
физиологические процессы возбуждения,
фототрансдукции. Таким образом, сетчатка
глаза человека относится к типу так
называемых инвертированных
органов, т. е. таких,
в которых фоторецепторы направлены от
света и образуют самые глубокие слои
сетчатки, обращенные к слою пигментного
эпителия.
Сетчатка: схема нейронного состава сетчатки: 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - наружный пограничный слой; 4 - центральные отростки нейросенсорных клеток (аксоны); 5 - синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами биполярных нейронов; 6 - горизонтальный нейрон; 7 - амакринный нейрон; 8 - ганглиозные нейроны; 9 - радиальный глиоцит; 10 - внутренний пограничный слой; 11 - волокна зрительного нерва; 12 - центрифугальный нейрон
I - пигментный эпителий сетчатки; II - палочки и колбочки нейросенсорных клеток; III - наружный ядерный слой; IV - наружный сетчатый слой; V - внутренний ядерный слой; VI - внутренний сетчатый слой; VII - слой ганглиозных нейронов; VIII - слой нервных волокон
Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов.
Первый тип нейронов, расположенных наружно, - это палочковые и колбочковые нейроны
Второй тип - биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом
Третий тип - ганглиозные нейроны.
К
роме
того, имеются нейроны, осуществляющие
горизонтальные связи, - горизонтальные
и амакринные.
(#) Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера), которые принимают участие в формировании наружной и внутренней пограничных мембран (слоев) сетчатки.
Слои сетчатки:
Пигментный эпителий
Палочки и колбочки нейросенсорных клеток
(#) Наружный пограничный слой (мембрана) – отделяет слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя сетчатки
Наружный ядерный слой – cодержит тела палочковых и колбочковых нейронов
Наружный сетчатый слой – осуществляются контакты колбочковых и палочковых нейронов с вертикально ориентированными биполярными и горизонтально ориентированными горизонтальными нейронами.
Внутренний ядерный слой – содержит тела биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов
Внутренний сетчатый слой – осуществляется переключение информации с вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиозные клетки, а также на различные виды вертикально и горизонтально направленных амакринных нейронов.
В этом слое происходят кульминация всех интегральных процессов, связанных со зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг.
Слой ганглиозных клеток – содержит тела ганглиозных и перемещенных амакринных нейронов.
Слой нервных волокон – образован аксонами ганглиозных клеток, которые, достигнув внутреннего пограничного слоя, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки радиально к центральной ямке, где формируют зрительный нерв. Аксоны не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность.
(
#)
Внутренний пограничный слой отделяет
сетчатку от стекловидного тела глаза.
Н
ейросенсорные
клетки
Ультрамикроскопическое строение палочковой (сллева) и колбочковой (справа) нейросенсорных клеток: I - наружный сегмент; II - связующий отдел; III - внутренний сегмент; IV - перикарион; V - аксон; 1 - диски (в палочках) и полудиски (в колбочках); 2 - плазмолемма; 3 - базальные тельца ресничек; 4 - липидное тело; 5 - митохондрии; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - ядро; 8 - синапс
Делятся на два типа: палочковые и колбочковые.
Дендриты палочковых нейронов являются рецепторами сумеречного (ночного) зрения, а колбочковых нейронов - рецепторами дневного зрения.
Морфологически палочковые и колбочковые нейроны представляют собой биполярные цилиндрической формы клетки.
Их дендриты состоят из трех отделов:
Наружного сегмента (палочки или колбочки)
Наружный сегмент содержит фоторецепторные мембранные диски, где происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение.
Связующего отдела (реснички)
Наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ресничкой (цилией).
Внутреннего сегмента
Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны комплекса Гольджи и небольшое количество элементов гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. В этом сегменте происходит синтез белка.
Далее сужающаяся часть клетки заполнена микротрубочками (миоид), затем идет расширенная часть с ядром.
Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в аксональный отросток, который формирует синапс с дендритами биполярных и горизонтальных нейронов.
Отличия в строении палочковых и колбочковых нейронов – наружный и внутренний сегменты палочковых нейронов имеют цилиндрическую форму и одинаковые диаметры, в то время как наружные сегменты колбочковых нейронов обычно конические, а внутренний их сегмент по диаметру значительно превосходит наружный.
Наружный сегмент
Представляет собой стопку плоских мембранных дисков, число которых доходит до 1000.
В процессе эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складки - впячивания плазматической мембраны реснички.
В палочках новообразование складок продолжается у основания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски отрываются от плазмолеммы и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от плазмолеммы наружного сегмента. Отработанные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дистальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигментными клетками.
Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны.
Диск образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям, и внутри диска на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель расширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет несколько десятков нанометров.
У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой.
Толщина фоторецепторной мембраны наружного сегмента палочковых нейронов составляет около 7 нм. Основным белком фоторецепторной мембраны (до 95-98% интегральных белков) является зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света и запускает фоторецепторный процесс.
Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а содержащие ретиналь-2 - к порфиропсинам.
Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате которых обесцвечивается. Фотолиз родопсина запускает каскад реакций, в результате происходит гиперполяризация нейрона и уменьшение выделения медиатора.
Внутренний сегмент
Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий.
Ядросодержащая часть (перикарион)
От перикариона отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных нейронов, а также с карликовыми и плоскими биполярными нейронами.
Среди колбочковых нейронов выделяют три типа, различающиеся зрительными пигментами с максимальной чувствительностью в длинноволновой (558 нм), средневолновой (531 нм) и коротковолновой (420 нм) части спектра.
Один из пигментов - йодопсин - чувствителен к длинноволновой части спектра.
Пигмент, чувствительный к коротковолновой части спектра, более сходен с родопсином.
У человека гены, кодирующие пигмент коротковолновой части спектра и родопсина, находятся на длинном плече 3-й и 7-й хромосом и имеют сходство по структуре.
Различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочковых нейронов.
Отсутствие длинно- и средневолновых колбочковых нейронов обусловлено соответствующими изменениями гена на Х-хромосоме, которые определяют два типа дихромазии: протанопию и дейтеранопию. Протанопия - нарушение цветоощущения на красный цвет (ранее ошибочно называлось дальтонизмом).
Биполярные нервные клетки
Соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными нейронами сетчатки.
В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одним биполярным нейроном, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым.
Биполярные нейроны имеют радиальную ориентацию.
Различают несколько видов биполярных нейронов по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами (например, биполярные нейроны палочки, биполярные нейроны колбочки).
Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от нейросенсорных клеток и затем передаваемых ганглиозным нейронам.
Взаимоотношения биполярных нейронов с палочковыми и колбочковыми нейронами различаются. Например, несколько палочковых клеток (15-20) в наружном сетчатом слое образуют синаптические связи с одним биполярным нейроном.
Аксон биполярных нейронов в составе внутреннего сетчатого слоя взаимодействует с различными типами амакринных нейронов, которые в свою очередь формируют синапсы с ганглиозным нейроном.
Физиологический эффект заключается в ослаблении или усилении сигнала палочкового нейрона, что обусловливает чувствительность зрительной системы к единичному кванту света.
Амакринные клетки
Относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: нейросенсорная клетка - биполярный нейрон - ганглиозный нейрон.
Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглиозным нейронам.
Эти клетки, как правило, не имеют аксонов, однако некоторые амакринные клетки содержат длинные аксоноподобные отростки. По другим данным, единственный отросток амакринной клетки распространяется в обширной области внутреннего сетчатого слоя, обладая одновременно свойствами и дендрита, и аксона.
Амакринные клетки - наиболее разнообразный тип нейронов сетчатки. В сетчатке приматов их насчитывается до 26 типов.
Синапсы амакринных клеток бывают химическими и электрическими. Например, дистальные дендриты амакринной клетки А образуют синапсы с аксонами палочковых биполярных нейронов, а проксимальные дендриты - с ганглиозными нейронами. Более крупные дендриты А формируют электрические синапсы с аксонами колбочковых биполярных нейронов.
В передаче нервного импульса от палочковых нейронов большую роль играют дофаминергические и ГАМК-эргические амакринные клетки. Они ремоделируют нервные импульсы и осуществляют обратную связь с палочковыми нейронами.
Ганглиозные нейроны
Наиболее крупные мультиполярные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы.
В их цитоплазме хорошо выражено хроматофильное вещество.
Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросенсорные клетки - биполярные нейроны - ганглиозные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки - горизонтальные нейроны - биполярные нейроны - амакринные нейроны - ганглиозные нейроны) и передают ее в мозг.
Тела ганглиозных нейронов образуют ганглиозный слой, а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон и далее зрительный нерв.
Ганглиозные нейроны гетероморфны. Они отличаются друг от друга по морфологическим и функциональным свойствам.
Зрительный нерв - промежуточная часть зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), где волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от вилочной части сетчатки не перекрещиваются. Далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле аксоны третьего нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоны которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость, направляются в затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпорной борозды, и в экстрастриарные зоны.
Нейроглия
Три дифферона глиальных клеток найдены в сетчатке человека:
Клетки Мюллера (радиальные глиоциты)
Протоплазматические астроциты
Микроглиоциты
Через все слои сетчатки проходят длинные узкие радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера). Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейронов. Базальные отростки клеток участвуют в образовании внутреннего, а апикальные отростки - наружного пограничного слоя. Клетки регулируют ионный состав окружающей нейроны среды, участвуют в процессах регенерации, играют опорную и трофическую роль.
Пигментный слой
Является наружным слоем сетчатки.
Он состоит из призматических полигональных пигментных клеток - пигментоцитов.
Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки.
Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн.
В центре желтого пятна пигментоциты более высокие, а на периферии они уплощаются, становятся шире.
Апикальные части плазмолеммы пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов нейросенсорных клеток.
Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два вида микроворсинок:
Длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами нейросенсорных клеток
Короткие микроворсинки, которые взаимодействуют с концами наружных сегментов нейросенсорных клеток
Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами нейросенсорных клеток, а вокруг одного наружного сегмента палочковых нейронов обнаруживается 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочкового нейрона - 30-40 отростков пигментоцитов, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов нейросенсорных клеток.
Наличие пигмента (меланосом) в отростках обусловливает поглощение 85-90% света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные части (отростки) пигментоцитов, а в темноте они возвращаются в перикарион. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина.
Пигментный эпителий, располагаясь вне сетчатки, выполняет ряд важных функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т. п. из сосудистой оболочки к нейросенсорным клеткам и обратно, фагоцитоз дисков наружных сегментов нейросенсорных клеток и доставку материала для постоянного обновления плазматической мембраны последних; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.
В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислительных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья антиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигментоциты участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов с помощью ферментов микропероксисом и функциональных групп меланосом. Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие антиоксидантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидантной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода.
На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм.
Слегка углубленный центр этого образования называется центральной ямкой.
Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений.
В этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочковых нейронов.
Слепое пятно – зона, в которой отсутствуют нейросенсорные клетки, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре
Регенерация сетчатки
Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 сут.
Один пигментоцит ежесуточно фагоцитирует около 2000-4000 дисков, в нем образуется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков.
Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10-20 раз и более.
Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых - ночью.
В механизмах отделения отработанных дисков важную роль играет ретинол (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитическими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. цАМФ тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда содержание цАМФ снижено, она возрастает.
Вспомогательный аппарат глаза
К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат.
Глазные мышцы
Представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами миотомного происхождения, которые прикрепляются сухожилиями к склере и обеспечивают движение глазного яблока.
Веки
Развиваются из кожных складок, образующихся кверху и книзу от глазного бокала. Они растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. К 7-му месяцу внутриутробного развития спайка исчезает.
Передняя поверхность век - кожная, задняя - конъюнктива - продолжается в конъюнктиву глаза (слизистую оболочку).
Внутри века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани.
Ближе к передней поверхности в толще век залегает круговая мышца.
Между пучками мышечных волокон располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тар-зальной (соединительнотканной) пластинки.
Наружная поверхность века покрыта тонкой кожей
Состоит из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век).
В соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые мерокринные потовые железы. Около волосяных фолликулов встречаются апокринные потовые железы. В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные железы.
Вдоль внутренней поверхности века, покрытой конъюнктивой, располагаются 20-30 и более особого вида простых разветвленных трубчато-альвеолярных голокринных (мейбомиевых) желез (в верхнем веке их больше, чем в нижнем), вырабатывающих сальный секрет. Над ними и в области свода лежат мелкие слезные железы. Центральная часть века на всем его протяжении состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и пучков волокон поперечнополосатой мышечной ткани, ориентированных по вертикали.
Вокруг глазной щели локализуется кольцевая мышца. Сокращения этих мышц обеспечивают смыкание век, а также смазывание передней поверхности глазного яблока слезной жидкостью и липидным секретом желез.
Сосуды века образуют две сети - кожную и конъюнктивальную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение.
Конъюнктива
Тонкая прозрачная слизистая оболочка, которая покрывает заднюю поверхность век и переднюю часть глазного яблока.
В области роговицы конъюнктива срастается с ней.
Многослойный неороговевающий эпителий располагается на соединительнотканной основе.
В составе эпителия находятся бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь.
Под эпителием в соединительной ткани конъюнктивы в области век имеется хорошо выраженная капиллярная сеть, способствующая всасыванию лекарственных препаратов (капель, мазей), которые наносятся на поверхность конъюнктивы.
Слезный аппарат глаза
Он состоит из:
Слезопродуцирующей слезной железы
Слезоотводящих путей - слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал.
Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и состоит из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез.
Концевые отделы включают диффероны секреторных клеток (лакримоцитов) и миоэпителиоцитов.
Слабощелочной секрет слезных желез содержит около 1,5% хлорида натрия, незначительное количество альбумина (0,5%), лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и IgA.
Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза.
Слезная жидкость непрерывно выделяется в верхний конъюнктивальный свод, а оттуда движением век направляется на роговицу, медиальный угол глазной щели, где образуется слезное озерцо. Сюда открываются устья верхнего и нижнего слезных канальцев, каждый из которых впадает в слезный мешок, а он продолжается в слезно-носовой проток, открывающийся в нижний носовой ход.
Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием.
Г
ематоретинальный
барьер (слайды с презентации Давиденко)
Эндотелиоциты:
Перициты:
