1 курс / Психология / общая психология

Свойственное виду импульсивное поведение в смысле Оскара Гейнрота11

Врожденный механизм запуска играет особую роль, когда он приводит в действие так называемое инстинктивное движение. У организмов, которым жесткий, расчлененный скелет оставляет лишь вполне определенные степени свободы, т.е. прежде всего у членистоногих и позвоночных, всегда есть свой­ ственные виду двигательные координации, запрограммированные в геноме12 как одно целое и готовые к выполнению. По-немецки они называются наслед­ ственными координациями (Erbkoordinationen), или инстинктивными движе­ ниями (Instinktbewegungen), по-английски «закрепленными шаблонами движе­ ния» (fixed motor patterns). Физиологически они характерны тем, что их очень жесткая последовательность движений порождается не сцеплением рефлексов, как естественно было бы предположить, а процессами, происходящими в са­ мой нервной системе без участия рецепторов. Эрих фон Хольст, Пауль Вейс и другие посвятили подробные исследования физиологии центрально координи­ рованных форм движения13. Как показали недавно Э. Тауб с коллегами, даже у приматов большая часть их часто высокодифференцированных двигательных координаций функционирует независимо от какого-либо управления внеш­ ними и внутренними рецепторами14. При врожденных координациях аффе­ рентный контроль играет роль лишь в общей пространственной ориентации, но несуществен для самого возникновения последовательности движений. Это можно уяснить себе даже без вивисекционных опытов дезафферентации (т.е. выключения всех чувствительных нервов) по часто происходящим холо­ стым движениям, в которых врожденная координация выполняется в целости без присутствия нормально вызывающего ее объекта. Так, например, ткачик, Quelia, может выполнять все сложное движение, служащее для закрепления на ветке соломинки при постройке гнезда, даже при отсутствии соломинки или какого-либо подобного предмета. Это поведение выглядит так, как будто птица «галлюцинирует» отсутствующий предмет.

"... импульсивное поведение в смысле Оскара Гейнрота — данным выражением переведено не­ мецкое слово Triebhandlung, где Trieb означает «побуждение», «импульс», «инстинкт». Поскольку слово «инстинкт» имеет менее специфический характер и не было использовано Гейнротом и Лоренцем, мы предпочли приведенный в тексте перевод, не связанный с какой-либо абстракт­ ной концепцией поведения. — Пер.

12 Геном — совокупность генов, содержащихся в одинарном наборе хромосом данной клет­ ки. — Ред.-сост.

13 См.: Holst Е. V. Zur Verhaltens PhysiologicbeiTieren und Menschen. Munchen: Piper, 1969. Bd. I; 1970. Bd. II; Weiss P.A. Dynamics ofDevelopment: Experimentsand Inferences. N.Y.: Academic Press, 1968; Weiss P.A. The Living System: Determinism Stratified II Beyond Reductionism / A. Koestler, J.R. Smythies (Eds.). L.: Hutchinson, 1969. P. 3—42.

14 Cm.: Taub E., Ellman S.J., Berman A.J. Deafferentation in monkeys: effect on conditioned grasp response// Science. 1966. Vol. 151. P. 593—594.

https://t.me/medicina_free

Выполнение наследственной координации, рассматриваемое само по себе, не есть когнитивный [познавательный. — Ред.-сост.] процесс. Содержащееся в ней готовое к употреблению моторное умение находится в распоряжении жи­ вотного как хорошо сконструированное орудие, и чем более специализировано это орудие, тем уже область его применения. Есть врожденные координации общего назначения, как, например, координации перемены места, грызения, чесания, долбления, и т.д., и есть другие, в высшей степени специализирован­ ные для определенной функции, как, например, уже упомянутое связывающее движение ткачика или многие формы поведения при токовании и оплодотво­ рении.

Именно в этих врожденных координациях, дифференцированных для вполне определенных функций, наиболее отчетливо проявляется их точно приспособленная жесткость, их полная независимость от какого-либо обуче­ ния. Даже опытный этолог снова и снова удивляется, видя, как только что вы­ ращенное молодое животное, о котором достоверно известно, что оно не могло получить информацию из собственного опыта, впервые демонстрирует такую последовательность поведения во всей ее целесообразности и совершенстве. Оскар Гейнрот описывает, как выращенный из яйца и едва научившийся летать ястреб поймал в воздухе фазана, пытавшегося перелететь со стола на подокон­ ник, и прежде чем смог вмешаться его воспитатель, уселся с уже убитой до­ бычей на шкаф. Гейнрот прибавляет: «Это первое профессиональное действие ястреба произвело на нас неизгладимое впечатление»15. В действительности соединение моторного умения и точного «знания» ситуации, в которой это умение должно быть применено, предполагает огромную массу врожденной информации.

Только что описанная форма поведения, состоящая из срабатывания не­ которого ВМЗ и запущенного им действия врожденной координации, образует функциональное целое, чрезвычайно часто встречающееся в царстве животных. Оскар Гейнрот назвал его «свойственным виду импульсивным поведением»16. Это понятие оказалось чрезвычайно плодотворным, и лишь много времени спу­ стя дальнейший анализ этого единства показал, что две его компоненты могут интегрироваться в функциональное целое также и другим способом.

У высших животных свойственное виду импульсивное поведение представ­ ляет собой прототип когнитивного процесса, который, как уже говорилось <...> является не приспособлением, а функцией уже приспособленного механизма. При рождении организму задается информация о биологически «правильных» ситуациях и о средствах, позволяющих ему справляться с такими ситуациями.

15 См.: Heinroth О. Beitrage zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden // Verhandl. d. V. Intern. Ornithol. KongreB. Berlin, 1910. S. 589—702; Heinroth O. Reflectorische Bewegungen bei Vogeln // J. f. Ornithol. 1918. Bd. 66; Heinroth O. Uber bestimmte Bewegungsweisen der Wirbeltiere // Sitzungsberichte der Ges. d. naturforsch. Freunde. Berlin, 1930.

16 См.: Там же.

https://t.me/medicina_free

Процесс, доставляющий текущую информацию, говорит животному лишь одно:

Hie Rhodus, hie salta^, теперь наступил момент применить вот этот особенный способ поведения!

Свойственное виду импульсивное поведение является типичным примером линейной цепи актов поведения, пригодной к функционированию уже в этой простой форме; но при интеграции с другими такими цепями, каждая из ко­ торых столь же проста, возникает «фульгурация» поистине эпохальных новых функций. Простая цепь описанного выше типа встречается, собственно, лишь у тех живых существ, у которых, как, например, у пауков-скакунов и многих насекомых, такое поведение осуществляется в жизни индивида лишь единствен­ ный раз.

Но у высших животных к этому прибавляется еще по крайней мере один дальнейший тип поведения — поиск запускающей ситуации стимулирования, который мы назовем, вместе с Уоллесом Крейгом, аппетентным поведением^.

Можно предположить, что чисто линейная цепь поведения, дополненная этим предварительным членом, уже имеет значение для сохранения вида. Впрочем, я не могу подтвердить это каким-либо конкретным примером. Почти во всех случаях, когда наблюдается аппетентное поведение, обнаруживается также об­ ратное влияние успеха на предшествующее поведение. Но тем самым возника­ ет тот же круговой процесс, на котором основывается обучение в собственном смысле этого слова, т.е. обучение посредством успеха, о чем будет речь <...>.

Другие системы, построенные

из врожденных механизмов запуска и инстинктивных движений

Как я уже говорил, мой учитель Оскар Гейнрот и я сам в течение долгого времени рассматривали «свойственное виду импульсивное поведение» как простейший и важнейший составной элемент всего животного и человеческого инстинктивно­ го поведения. Понимание, что оно состоит из двух физиологически различных частей, непосредственно следовало из открытия Эриха фон Гольста, убедительно показавшего, что врожденная координация не состоит, как до тех пор счита­ лось само собою разумеющимся, из цепей безусловных рефлексов. Как показал Гольст, координация движений не только выполняется в точной последователь­ ности без помощи рефлексов, но может также начаться без всякого внешнего стимула19. Лини, у которых были перерезаны задние корни всех спинномозговых

17 Здесь Родос, здесь прыгай (лат.) — пословица, взятая из басни Эзопа. — Пер.

18 См.: Craig W. Appetites and aversions as constituents of instincts // Biological Bulletin. 1918. Vol. 34. P. 91-107.

19 Cm.: Holst E. v. Zur Verhaltens Physiologie bei Tieren und Menschen. Miinchen: Piper, 1969. Bd. I; 1970. Bd. II.

https://t.me/medicina_free

нервов, выполняли вполне нормальные плавательные движения; нервная систе­ ма дождевого червя, полностью отделенная от остального тела и подвешенная в физиологическом растворе, неуклонно посылала последовательность нервных импульсов, которая побудила бы мышечную систему червя, если бы она была, выполнять координированные движения ползания. Таким образом, движение вызывается стимуляцией и координацией, производимыми в самой центральной нервной системе. Как выразился Эрих фон Гольст, «мантия рефлексов» служит лишь для того, чтобы целесообразно приспособить стимулируемые изнутри дви­ жения к обстоятельствам места и времени окружающего мира.

Наследственная координация образует неизменный остов поведения, структура которого содержит исключительно филогенетически полученную информацию. Она приводится в действие лишь многочисленными служащими ей механизмами, принимающими текущую информацию, которые в адекватной ситуации запускают эту координацию и направляют ее во времени и простран­ стве. Это открытие я рассматриваю как момент рождения этологии, поскольку оно доставило Архимедову точку опоры20, на которой основано наше аналити­ ческое исследование.

Описанные здесь физиологические открытия бросают новый свет на про­ цессы, образующие совместно с врожденной координацией уже рассмотренные функциональные устройства. До тех пор, пока свойственное виду импульсивное поведение считали цепью безусловных рефлексов, процесс его запуска казался первым членом этой цепи, таким же «рефлексом», как другие. Физиологически он казался не отличающимся от этих других, а потому не заслуживающим осо­ бого внимания. Но когда оказалось, что эндогенная [внутреннего происхожде­ ния. — Ред.-сост.] стимуляция каждой такой последовательности движений не­ прерывно происходит сама по себе и должна постоянно тормозиться особыми контролирующими механизмами, т.е. когда стало ясно, что запуск инстинктив­ ного движения, по существу, означает лишь снятие торможения его спонтан­ ности, тем самым возник вопрос, какой особый физиологический механизм осуществляет такое снятие торможения.

У многих низших животных важнейшая функция высших инстанций нерв­ ной системы состоит именно в том, чтобы осуществлять постоянное торможе­ ние различных свойственных организму эндогенных автоматических движений, а в надлежащий момент, на основании поступающей извне мгновенной инфор­ мации, «снимать с них узду». Дождевой червь, лишенный своего «мозга», т.е. его верхнеглоточного ганглия, непрерывно ползает и не может остановиться. По­ добным же образом оперированный краб не может перестать есть, пока имеется что-нибудь съедобное, и т.п.

20 Архимед (ок. 287—212дон.э.) — величайший математики механик Древней Греции, автор многочисленных изобретений и открытий. В частности, он изобрел систему рычагов, блоков и винтовдля поднятия больших тяжестей. Отсюда произошла приписываемая Архимеду и ставшая крылатой фраза: «Дайте мне точку опоры, и я сдвину Землю». — Ред.-сост.

https://t.me/medicina_free

Открытие эндогенной стимуляции центрально координированных форм движения бросило новый свет не только на процесс их высвобождения, но и на ряд других, иначе устроенных и в высшей степени важных явлений. <.„>

В области исследования поведения Уоллес Крэйг был первым, кто сделал явление спонтанности предметом научного изучения. Еще до него Уильям Макдугалл21 противопоставил девизу Декарта22 Animal non agit, agitur13, который на­ чертала на своем щите американская психологическая школа так называемых бихевиористов24, свой гораздо более верный афоризм — The healthy animal is up and doing15. Но сам он считал эту спонтанность следствием мистической жиз­ ненной силы, о которой никто не знает, что же собственно под ней понимается. Потому он и не догадался точно пронаблюдать ритмическое повторение спон­ танных способов поведения, каждый раз измеряя при этом порог провоциру­ ющего раздражения, как это сделал впоследствии его ученик Крэйг.

Крэйг провел серию опытов с самцами горлицы, отбирая у них самок на ступенчато возрастающие промежутки времени и экспериментально устанав­ ливая, какие объекты все еще способны вызвать токование самца. Через не­ сколько дней после исчезновения самки своего вида самец горлицы был го­ тов ухаживать за белой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнорировал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал выполнять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже — перед смо­ танной в узел тряпкой и, наконец, через несколько недель одиночества стал адресовать свое токование пустому углу клетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд. В переводе на язык физиологии эти наблюдения означают, что при длительной приостановке некоторого инстинктивного поведения — в описанном случае токования — порог запускающего его раздражения снижается. Это явление на­ столько распространено и закономерно, что народная мудрость уже давно с ним освоилась и выразила в простой поговорке: «При нужде черт муху слопа­ ет»; Гёте26 выразил ту же закономерность словами Мефистофеля27: «Недолго ждать — напиток так хорош, что в каждой женщине Елену ты найдешь». А если

21Макдугалл (McDougall) Уильям (1871—1938) — англо-американский психолог. — Ред.-

сост.

22Декарт (Descartes) Рене (1596—1650) — французский философ и математик. — Ред.-

сост.

23Животное не действует, а является объектом действия (лат.). — Пер.

24Бихевиоризм — одно из направлений в психологии, считающее предметом психологии не сознание, а поведение. — Ред.-сост.

25Здоровое животное активно и что-нибудь делает (англ.). — Пер.

1Ь Гёте (Goethe) Иоганн Вольфганг (1749—1832) — немецкий поэт, мыслитель и естество­ испытатель. — Ред.-сост.

27 Мефистофель — в христианской демонологии один из семи дьяволов, дух сомнения и насмешки; имя Мефистофеля, персонажа трагедии «Фауст» И.-В. Гете стало общераспрост­ раненным наименованием сатаны, адского искусителя. — Ред.-сост.

https://t.me/medicina_free

ты голубь, то в конце концов увидишь ее даже в старой пыльной тряпке или в пустом углу своей тюрьмы!

Снижение порога запускающего раздражения может привести к тому, что в особых условиях его величина может упасть до нуля, т.е. при определенных обстоятельствах соответствующее инстинктивное действие может «прорваться» без какого-либо видимого внешнего стимула. У меня жил много лет скворец, взятый из гнезда в младенчестве, который никогда в жизни не поймал ни одной мухи и никогда не видел, как это делают другие птицы. Всю жизнь он получал пищу в своей клетке из кормушки, которую я ежедневно наполнял. Но однажды я увидел его сидящим на голове бронзовой статуэтки в столовой венской квартиры моих родителей, и вел он себя очень странно. Наклонив голову набок, он, каза­ лось, оглядывал белый потолок над собой; затем по движениям его глаз и головы можно было, казалось, безошибочно определить, что он внимательно следит за какими-то движущимися предметами. Наконец он взлетал вверх к потолку, хва­ тал что-то мне невидимое, возвращался на свою наблюдательную вышку, произ­ водил все движения, какими насекомоядные птицы убивают свою добычу, и чтото как будто глотал. Потом встряхивался, как это делают очень многие птицы, освобождаясь от напряжения, и устраивался на отдых. Я десятки раз карабкался на стул, даже затащил в столовую лестницу-стремянку (в венских квартирах того времени потолки были высокие), чтобы найти ту добычу, которую ловил мой скворец. Никаких насекомых, даже самых мелких, там не было! <...>

Впрочем, снижение порога запускающего стимула — не единственное следствие длительного отсутствия ситуации, адекватной для определенного инстинктивного движения. Длительное лишение условий выполнения некото­ рой врожденной координации большею частью приводит организм как целое в состояние беспокойства, побуждая его активно искать ключевые стимулы. Это уже рассмотренное в конце предыдущего раздела явление мы называем, следуя Уоллесу Крейгу, аппетентным поведением (appetitive behavior).

То, что «подгоняет»28 животное, «импульс», неявно содержащийся в старом термине Гейнрота «импульсивное поведение», таким образом, во многих случаях вовсе не совпадает с одним из «великих» общих побуждений животного и чело­ веческого поведения — таких, как голод, жажда или половое влечение, — физио­ логические причины которых сравнительно легко обнаруживаются и состоят в нехватке важных веществ либо в переполнении пустотелых органов («импульс детумесценции»29). Более того, каждое мельчайшее специальное инстинктивное движение представляет собой автономный стимул поведения, если оно в течение некоторого времени не «отреагируется» (abreagiert) — если воспользоваться этим

28То, что «подгоняет» животное, «импульс»... — немецкое Trieb, переведенное у нас словом «импульс», происходит от глагола trieben, первоначальное значение которого «гнать, подгонять» соответствует латинскому impulsus — толчок, побуждение. — Ред.-сост.

29Импульс детумесценции — Detumeszenztrieb, от лат. tumere — распухнуть, раздуться. —

Пер.

https://t.me/medicina_free

не очень изящным выражением Зигмунда Фрейда30. Это играет важную роль в образовании условных реакций <...>. Как впервые показали Н. Тинберген31 и Г.П. Берендс, три важнейших подсистемы стимулируемого поведения: аппе­ тентное поведение, действие врожденного механизма запуска и успокаивающее выполнение инстинктивного движения — могут соединяться друг с другом так­ же иным, более сложным образом32. Очень часто продолжительная последова­ тельность форм поведения программируется таким образом, что составляющее ее начало аппетентное поведение доставляет стимулирующую ситуацию, кото­ рая запускает не непосредственно инстинктивное движение, составляющее его цель, а вначале лишь другой вид аппетентного поведения. Чеглок [Baumfalk,falco sabluteo. — Пер.] летает в поисках добычи — это аппетентное поведение первого порядка. Он встречает стаю скворцов и, высоко поднявшись над нею, выпол­ няет особый маневр, имеющий целью отрезать от стаи одного определенного скворца, — это аппетентное поведение второго порядка. Лишь в случае, если это поведение приводит к успеху, хищник достигает ситуации, в которой осуществи­ ма следующая форма поведения, а именно умерщвление добычи, за которым следуют дальнейшие инстинктивные движения — сначала ее ощипывание, а затем пожирание. Для нашего представления о сущности инстинктивного дви­ жения важно то обстоятельство, что многие врожденные координации встрое­ ны в такую последовательность не в качестве удовлетворяющей инстинктивное стремление конечной цели, а в некотором смысле в виде промежуточных целей. Их можно поэтому с равным правом истолковать как формы аппетентного по­ ведения, направленные к достижению стимулирующей ситуации, запускающей следующий член последовательности. Такую последовательность аппетенций Тинберген назвал иерархически организованным инстинктом33.

Такая система иерархически упорядоченных аппетенций по филогене­ тически «хорошо продуманной» программе ведет животное от одной стимули­ рующей ситуации к другой, причем — и в этом суть дела — всегда от более общей, легче находимой к более специальной, которую трудно было бы найти, если бы первый механизм запуска, производящий переключение с аппетенций первого порядка на аппетенцию второго порядка, не указывал к ней путь. По­ нятие иерархически организованного инстинкта не имеет ничего общего с ме­ тафизическими конструкциями: число участвующих в нем механизмов запуска

30 Фрейд (Freud) Зигмунд (1856— 1939) — австрийский психолог, невропатолог и психиатр. —

Ред.-сост.

31 Тинберген (Tinbergen) Николас (1907—1988) — нидерландский (датский) зоопсихолог и этолог. — Ред.-сост.

32 См.: Tinbergen N. Die Ubersprungbewegung//Z. Tierpsychol. 1940. Bd.4. S. 1—40; Tinbergen N. The Study of Instinct. L.: Oxford University Press, 1951; Baerends G.P. Specializations in organs and movements with a releasing function // Physiological Mechanisms in Animal Behaviour/J.F. Danielli, R. Brown (Eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 1950. P. 337—360.

33 Cm.: Tinbergen N. Die UbersprungbewegungIIZ. Tierpsychol. 1940. Bd. 4. S. 1 —40; Tinbergen N. The Study of Instinct. L.: Oxford University Press, 1951.

https://t.me/medicina_free

можно определить экспериментально, а участвующие врожденные координации допускают точное описание.

Цепи аппетенций и механизмов запуска, участвующих в такой системе, мо­ гут также образовывать «вилку», когда после достижения стимулирующей ситуа­ ции, к которой ведет аппетентное поведение первого порядка, имеется возмож­ ность нескольких дальнейших способов поведения, т.е. пробуждается несколько дальнейших аппетенций. Самец колюшки, у которого весной, с возрастанием продолжительности дня, гормональным путем развивается готовность к размно­ жению, начинает сначала перемешаться из глубокой воды в мелкую и продолжает это аппетентное поведение до тех пор, пока не оказывается в заросшем растения­ ми спокойном мелководье. В этой ситуации он становится «территориальным», т.е. завладевает вполне определенной областью, которую более не покидает. При этом меняется его «установка», т.е. готовность к определенным формам поведе­ ния, что внешним образом сообщается как собратьям по виду, так и исследова­ телям его поведения изменением его окраски. С этого момента самец колюшки в равной мере готов строить гнездо, сражаться с соперниками и ухаживать за самкой, вести ее к гнезду и там с нею нереститься. Таким образом, стимулиру­ ющая ситуация, достигнутая аппетентным поведением первого порядка, состав­ ляет предпосылку для одновременного возникновения нескольких различных аппетенций. Систему инстинктов колюшки глубоко изучил Н. Тинберген34, а для случая песочной осы (Ammophila) эту работу проделал Г.П. Берендс35.

Подобная иерархически организованная система инстинктов намного «пла­ стичнее», чем простое импульсивное действие в смысле Гейнрота, поскольку каждый из многих последовательно включаемых механизмов запуска получает информацию об условиях окружающей среды в данный момент и приспоса­ бливает к ним поведение. Сверх того многие участвующие в общем процессе и направляющие его в пространстве таксисы также вносят значительный вклад в приобретение информации.

Иерархические системы инстинктов обладают особой приспособительной способностью, экономящей время и энергию; она состоит в том, что в опреде­ ленных случаях отдельные члены цепи поведения могут опускаться. Когда че­ глок в нашем предыдущем примере сталкивается с отдельным скворцом, то он, конечно, не производит маневр отрезания от стаи и переходит прямо к умерщ­ влению. Как показал Берендс, соответствующие «сокращения» не всегда удается вызвать у песочной осы: во многих случаях насекомое застревает в обязательной иерархической последовательности действий36.

Подчеркнем еще раз, что эта поистине удивительная и тем самым произ­ водящая впечатление «разумности» приспособительная способность иерархи­

34Tinbergen N. The Study of Instinct. L.: Oxford University Press, 1951.

35Cm.: Baerends G.P. Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe (Ammophila campestris) //Tijdsch. v. Entomologie. 1941. Bd. 84.

36См.: Там же

https://t.me/medicina_free

чески организованной системы достигается посредством функций, служащих для приема текущей информации. Система приспособлена, но она обеспечивает своей открытой программой богатый набор комбинаций, целесообразный для сохранения вида даже и без адаптивной модификации ее механизма. Тем самым она полностью относится к категории когнитивных процессов, действующих без обучения, — процессов, составляющих предмет этой главы. Независимость их действия от обучения может быть доказана в тех многих случаях, где сложные, иерархически организованные цепи поведения встречаются в жизни индиви­ дуального животного лишь единственный раз, как, например, в столь основа­ тельно изученном супругами Пекхем и Джоселин Крейн поведении спарива­ ния многих пауков37, или исследованном и заснятом на кинопленку Эрнстом Ризом поведении личинок рака-отшельника, которые уже в стадии свободно плавающей Glaucothoe при первой же встрече с раковиной улитки выполняют всю высокодифференцированную последовательность форм поведения, с по­ мощью которых взрослый рак-отшельник находит, обследует, чистит и заселяет раковину38.

Принципиальная независимость действия иерархически организованного инстинктивного поведения от процессов обучения не исключает того факта, что как раз оно и стало основой, на которой развились механизмы обучения. К высокоразвитым процессам обучения оно находится в том «одностороннем» отношении, которое характерно для явлений, происходящих на различных уров­ нях интеграции. Вспомним, что было сказано об этом выше <...>.

Механизмы, получающие текущую информацию, независимы в своем дей­ ствии от процессов обучения, добавляющихся на высшем уровне, но составляют предпосылку для их возникновения. Без них были бы невозможны рассматривае­ мые в следующих двух главах процессы адаптивной, или «телеономной», моди­ фикации поведения путем обучения. Прокладывание путей посредством упраж­ нения, ослабление стимулов вследствие привыкания, усиление избирательности механизмов запуска вследствие привычки — короче, все те процессы, о которых пойдет речь в следующей главе, возможны лишь на основе функций, описанных в этой главе. Это в особенности справедливо в отношении когнитивной функ­ ции обучения посредством успеха (conditioning by reinforcement) <...>. Возникно­ вение этой высшей и важнейшей формы обучения имело своей предпосылкой наличие вполне пригодных к действию систем, состоявших из аппетентного поведения, врожденного механизма запуска и конечной целевой ситуации. Без

37 См.: Peckham G.W., Peckham E.G. Observations on sexual selection in spiders of the family Attidae // Occasional Papers of the National History Soc. of Wise Milwaukee. 1889. Vol. 1. P. 3—60; Crane J. Comparative biology ofsalticid spiders at Rancho Grande Venezuela. IV: An analysis ofdisplay //Zoologica. 1949. Vol. 34. P. 159-214.

38 Cm.: Reese E.S. The behavioral mechanisms underlying shell selection by hermit crabs // Behavior. 1963. Vol. 21. P. 78— 126; Reese E.S. A mechanism underlying selection or choice behavior which is not based on previous experience //Am. Zoologist. 1963. Vol. 508. № 3. P. 135; Reese E.S. Shell use: An adaptation for emigration from the sea by the Coconut Crab // Science. 1968. Vol. 161. P. 385—386.

https://t.me/medicina_free

наличия этих трех членов никогда не могла бы возникнуть «фульгурация» той обратной связи, посредством которой успех воздействует в обратном направ­ лении на предшествующее поведение и которая составляет сущность условных реакций в узком смысле. <...>

Поскольку вся психологическая школа бихевиоризма основывает свою работу на гипотезе, что обучение посредством успеха — conditioning by reinforcement — есть единственная форма обучения, более того, единственный заслуживающий изучения процесс во всем поведении животных и человека, мне кажется уместным подчеркнуть своеобразие этого процесса обучения еще и тем, что я рассмотрю его в отдельной главе <...> а в этой главе описываю лишь простейшие формы индивидуального приобретения знаний.

Прокладывание пути посредством упражнения

Как известно, механизмы автомобиля подвергаются адаптивному изменению с помощью процесса, именуемого «обкаткой». Нечто подобное происходит так­ же, по-видимому, со многими механизмами поведения. Например, М. Уэллс установил, что у только что вылупившихся из яйца каракатиц (Sepia officinalis) реакция поимки добычи уже в первый раз происходит с совершенной коор-

Улучшается также и точность прицела. Э. Гесс наблюдал подобный же эффект упражнения при клевательном движении только что вылупившихся цыплят до­ машней курицы40. Как он показал, попадание в цель не играет никакой роли в улучшении этой формы движения. Гесс надевал цыплятам очки, призматические стекла которых имитировали боковое смещение цели. Цыплята так и не научи­ лись корректировать отклонение и все время продолжали клевать в ожидаемом направлении, мимо цели. Но после некоторого упражнения это движение имело гораздо меньший разброс.

Сенситивизация

С сенсорной стороны поведения процессам моторного прокладывания путей соответствует так называемая сенситивизация. Так называется вызываемое по­ вторным запуском некоторой реакции снижение пороговых значений запускаю­ щих ее ключевых стимулов. Первая реакция вызывает у животного в некотором смысле тревогу; на антропоморфном языке можно было бы сказать, что у него

обостряется внимание. Этим сравнением выражается уже и тот факт, что сенси­ тивизация большей частью кратковременнее моторного прокладывания путей.

39 См.: Wells M.J. Brain and Behavior in Cephalopods. L.: Heinemann, 1962.

40 Cm.: Hess E.H. Space perception in the chick // Scient. Americ. 1956. Vol. 195. P. 71—80.

https://t.me/medicina_free