1 курс / Психология / общая психология

деятельности животных; совершается переход к новой, более высокой стадии развития отражения.

Однако, прежде чем начать рассмотрение этой новой стадии, мы должны будем остановиться еще на одном специальном вопросе, возникающем в связи с общей проблемой изменчивости деятельности и чувствительности животных.

Это вопрос о так называемом инстинктивном, т. е. врожденном, безу­ словнорефлекторном поведении и о поведении, изменяющемся под влиянием внешних условий существования животного, под влиянием его индивидуаль­ ного опыта. <...>

Противопоставление врожденного и индивидуально приспосабливающего­ ся поведения возникло, с одной стороны, из неправильного сведения механиз­ мов деятельности животных к ее врожденным механизмам, а с другой стороны, из старинного идеалистического понимания термина «инстинкт».

Простейшим видом врожденного поведения считают обычно тропизмы. Теория тропизмов применительно к животным была разработана Ж. Лёбом3. Тропизм, по Лёбу, — это вынужденное автоматическое движение, обусловленное неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях орга­ низма вследствие одностронности падающих на него воздействий4.

Примером такого вынужденного и неизменно происходящего движения может служить прорастание корней растения, которые всегда направляются книзу, в какое бы положение мы ни ставили растение. Сходные явления можно наблюдать также и у животных, однако из этого не следует, что деятельность этих животных сводится к механизму тропизмов и что она не является пластичной, изменяющейся под влиянием опыта.

Так, например, известно, что большинство дафний обладают положитель­ ным фототропизмом, т.е. что они совершают вынужденные движения по на­ правлению к свету. Однако, как показывают специальные опыты Г. Блееса и советских авторов (А.Н. Леонтьев и Ф.И. Бассин), поведение дафний отнюдь не похоже на «поведение» корней растений. <...>

Тропизмы животных — это не элементы механического в целом поведения, а механизмы элементарных процессов поведения, поведения всегда пластично­ го и способного перестраиваться в соответствии с изменяющимися условиями среды.

Другое понятие, с которым связано в психологии представление о врожден­ ном, строго фиксированном поведении животных, — это понятие инстинкта. Существуют различные взгляды на то, что такое инстинкт. Наибольшим распро­ странением пользуется понимание инстинктивного поведения как поведения наследственного и не требующего никакого научения, которое совершается под влиянием определенных раздражителей и раз навсегда определенным образом,

3 Лёб {Loeb) Жак (1859—1924) — физиолог и биолог, активно работавший в области сравни­ тельной психологии; в 1891 г. переехал из Германии в США. — Ред.-сост.

4 См.: Леб Ж. Вынужденные движения и тропизмы. М., 1924.

https://t.me/medicina_free

совершенно одинаково у всех представителей данного вида животных. Оно яв­ ляется поэтому «слепым», не учитывающим особенностей внешних условий жизни отдельного животного и способным изменяться только в длительном процессе биологической эволюции. Такого понимания инстинкта придержи­ вался, например, известный естествоиспытатель Фабр5.

Действительно, у большинства более высокоразвитых животных мы можем достаточно четко выделить, с одной стороны, такие процессы, которые являют­ ся проявлением сложившегося в истории вида, наследственно закрепленного поведения (например, врожденное «умение» некоторых насекомых строить соты), а с другой стороны, такие процессы поведения, которые возникают в ходе «научения» животных (например, пчелы научаются правильно выбирать кормушки с сиропом, отмеченные изображением определенной фигуры).

Однако, как показывают данные многочисленных исследований, даже на низших ступенях развития животных противопоставление видового и инди­ видуально вырабатываемого поведения невозможно. <...>

Поэтому оба эти вида поведения отнюдь не должны противопоставляться друг другу. Можно утверждать лишь, что у одних животных большую роль игра­ ют врожденные механизмы, а у других — механизмы индивидуального опыта. <...>

Итак, различие в типе механизмов, осуществляющих приспособление жи­ вотных к изменениям среды, не может служить единственным критерием разви­ тия их психики. Существенным является не только то, каким преимущественно путем изменяется деятельность животных, но, прежде всего, то, каково само ее содержание и внутреннее строение и каковы те формы отражения действитель­ ности, которые с ней закономерно связаны.

5 См.: Fabre J.H. Souvenirs entomologiques. Paris, 1910.

https://t.me/medicina_free

К. Лоренц

[О механизмах поведения и научении]*

Амебоидная реакция

Примечательным образом самая обычная и простейшая реакция на стимулы в мире организмов, движение, может быть направлена в любую сторону трехмерно­ го пространства. Амебоидная клетка, состоящая лишь из «голой» протоплазмы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, кото­ рое при дальнейшем, локализованном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку, так называемый псевдоподий. Далеее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподий, основа­ ние которого все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподиев со­ провождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывается сзади. <...>

Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, т.е. не на под­ ложке микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведе­ ния. Как говорит лучший знаток простейших Г.С. Дженнингз1, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. И единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. Следует иметь в виду, что с помощью одного и того же механизма амеба «боязливо» бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае

* Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика, 1998. С. 97—98, 285—299, 304— 314.

1 Дженнингз (Jennings) Герберт Спенсер (1868—1947) — американский зоолог и генетик. —

Ред. -сост.

https://t.me/medicina_free

«жадно» обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!

Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разум­ ность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы <...>

Кинезис

Теперь нам предстоит рассмотреть ряд механизмов управления, позволяющих животным со структурно закрепленными передним и задним концами целесо­ образно использовать для сохранения вида свою способность к передвижению, отыскивая места, где более вероятно приобретение энергии и менее вероятна ее потеря. Может показаться удивительным, что это может быть достигнуто без воз­ действия на направление движения. И все же это возможно. Организм, движущий­ ся в случайном направлении, ускоряющий при этом свое движение, как только окружающие условия становятся неблагоприятными, и замедляющий движение, когда они благоприятны, достигает требуемого эффекта таким чисто количествен­ ным воздействием на процесс движения. В виде иллюстрации можно представить себе (нежелательный, впрочем) процесс, когда число автомобилей возрастает в тех местах улицы, где условия замедляют движение. Если бы на их месте были простейшие животные вблизи разлагающейся частицы растения, то их поведение было бы целесообразным. Этот простейший вид поведения, ведущий к возможно более длительному пребыванию в возможно более благоприятных условиях сре­ ды, Френкель и Ганн назвали кинезисом (что означает движение)2. <...>

Кинезис в собственном смысле замечателен простотой своего механизма. Здесь достаточен единственный рецептор, чисто количественным образом дей­ ствующий на единственный способ движения. Это, насколько я могу понять, есть простейший процесс, с помощью которого организм, способный не аме­ боидно передвигаться во всех направлениях, может получать и оценивать те­ кущую пространственно ориентирующую информацию. То, что организм узнает о внешнем мире, можно выразить простыми словами: «Здесь лучше» или «Здесь не так хорошо». Следствия, которые он выводит из этого «знания», столь же просты: «Здесь мы еще побудем» или «Отсюда надо поскорее уйти». При этом животное ничего не узнаёт о направлении перепада, в котором внешняя среда становится лучше или хуже.

Фобическая реакция

Есть ряд низших организмов, реагирующих стереотипной реакцией обращения, когда перемена места приводит их к перепаду стимула, означающему быстрое ухудшение условий среды. В таком случае организм узнаёт нечто о направлении, в

2 См.: Fraenkel G.S., Gunn D.S. The Orientation ofAnimals. Oxford: Clarendon Press, 1961.

https://t.me/medicina_free

котором находится подлежащее избеганию. Но если, наоборот, животное встре­ чается с изменением, означающим улучшение жизненных условий, то реакция отсутствует, если только не действует кинезис, как это бывает у многих про­ стейших. И лишь когда глупое существо выходит из благоприятной области на другую сторону, т.е. в неблагоприятную среду, оно отвечает на это реакцией из­ бегания; по выражению Отто Кёлера, оно ведет себя точно также, как поступает человек, кладущий в карман прибавку к заработной плате, не проронив ни сло­ ва, но устраивающий большой скандал при любом сокращении его дохода3.

<...> Может случиться и так, что новое направление оказывается еще менее благоприятным, чем прежнее, и ведет к еще более крупному нарастанию пугаю­ щего стимула. В обоих случаях животное повторяет свою реакцию. Этот способ поведения, названный Альфредом Кюном фобической реакцией4, в отношении объема доставляемой животному информации значительно превосходит кине­ зис (но никоим образом не амебоидную реакцию). Животное не только узнаёт при этом, что некоторое место неблагоприятно, но также в каком направлении условия еще менее благоприятны, хотя и не получает сведений о том, в каком направлении нежелательные условия хуже всего и тем более в каком направ­ лении надо искать благоприятные условия. Поскольку фобическая реакция не только оказывает количественное воздействие на движение, как это делает ки­ незис, но вызывает сверх того еще качественно иную реакцию обращения, жи­ вотное может в течение длительного времени избегать неблагоприятной среды

иоставаться в благоприятной, а не только сокращать свое пребывание в первой

иудлинять во второй, как это позволяет делать кинезис. <...>

Топическая реакция, или таксис

На гораздо более высоком уровне, как в отношении получаемой текущей ин­ формации, так и в смысле сложности участвующих процессов, стоит тип реак­ ций ориентации, которые мы назовем вместе с Альфредом Кюном топическими реакциями, или таксисами. <...>

Простейшая топическая реакция, в терминологии Кюна — тропо-таксис, состоит в том, что организм вращается до тех пор, пока между двумя симме­ трично расположенными рецепторами не устанавливается равновесие стимулов. Плоский червь, реагирующий «положительным тропо-таксисом» на течения, приносящие ему запах пищи, вращается до тех пор, пока поток воды с обеих сторон его головного конца не достигает равной силы, а затем ползет против течения. Если искусственно устроить такую ситуацию, симметрично направив на голову червя два водяных потока из раздвоенной трубки, то червь проползает между ними по результирующему направлению. <...>

3См.: KdhlerO. Die Ganzheitsbetrachtung in dermodernenBiologie//Verhandlungender Konigs­ berger Gelehrten Gesselschaft. 1933.

4Cm.: KiihnA. Die Orientierung derTiere im Raum. Jena: Fischer, 1919.

https://t.me/medicina_free

Уодноклеточных и низших многоклеточных с их не слишком богатым запасом различных форм движения, по существу ограничивающимся поиском добычи и полового партнера, а также избеганием опасных ситуаций, к изби­ рательности ВМЗ предъявляются не слишком высокие требования. И все же амеба избирательно реагирует на целый ряд стимулирующих ситуаций, хотя ее формы поведения различаются лишь количественно. По сравнению с нею за­ ключенные в жесткую структуру жгутиковые инфузории, к которым принадле­ жит парамеция, кажутся далеко не столь пластичными. Это животное отыски­ вает с помощью своих фобических и топических реакций среду с требуемыми свойствами, и прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречающаяся в природе кислота есть СО25, и ее повышенная концен­ трация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизо­ сти от гниющих остатков растительных веществ; кислоту выделяют скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присут­ ствие других, особенно ядовитых, кислот столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразить словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирую­ щего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты.

Увысших животных с хорошо развитыми центральной нервной системой

иорганами чувств, а также с богатым запасом качественно различных форм поведения, к избирательности врожденных механизмов запуска предъявля­ ются более высокие требования, особенно в тех случаях, когда различные комбинации стимулов, воспринимаемые одним и тем же органом, должны

вызывать разные ответы. Когда, как, например, в случае самки сверчка, не­ который орган воспринимает лишь единственный вид раздражения, вызы­ вающий единственное ответное поведение, эта проблема не возникает. Как показал Реген, самка сверчка не слышит ничего, кроме призыва самца сверч­ ка. Напротив, мальки большинства видов цихлид оптически реагируют как на образ их матери, за которой они следуют, так и на хищную рыбу того же размера, от которой они спасаются бегством в укрытия. Любой из этих двух способов поведения, примененный к неправильному объекту, означал бы не­ сомненную гибель.

В указанном случае самки сверчка орган слуха теоретически мог бы быть прямо соединен с исполнительным моторным аппаратом. Но в случае рыб между рецептором и эффектором должен быть фильтрующий аппарат, спо­ собный различать два вида ключевых стимулов. Сам он может быть располо­ жен только в нервной системе, т.е. между воспринимающим и исполняющим органами.

5Точнее, имеется в виду угольная кислота Н2СО3, разлагающаяся на двуокись углерода СО2

иводу Н2О. — Пер.

https://t.me/medicina_free

О том, каким образом ВМЗ осуществляет свою физиологическую филь­ трацию, мы знаем очень мало, хотя исследования Леттвина с сотрудниками, а также Экгарда Бутенандта на сетчатке лягушки бросают яркий свет на воз­ можности такой сортировки6. В последнее время Швартцкопф и его ученики показали на кузнечиках, что цепь ганглий, которую должны проходить клю­ чевые стимулы, в самом деле выполняет фильтрацию, и установили, как это происходит7.

Когда мы видим в естественных условиях, с какой уверенностью и целесо­ образностью ВМЗ сообщает организму, какие именно способы поведения спо­ собствуют в данных обстоятельствах сохранению вида, возникает тенденция к переоценке количества информации, заключенного в таком сообщении. Когда мы видим, как «разумно» ведут себя парамеции вблизи толчеи кормящихся бак­ терий, или как только что вылупившийся индюшонок при виде пролетающей хищной птицы забивается в ближайшее укрытие, или как молодая пустельга при первом столкновении с водой купается в ней и затем чистит свои перья, как будто она уже делала это тысячу раз, то мы узнаем почти с разочарованием, что примитивные инфузории ориентируются только по концентрации кислоты, что индюшонок точно также прячется от большой мухи, ползающей по белому потолку, и что гладкая мраморная плита вызывает у молодой пустельги те же движения, что вода.

Врожденная информация механизма запуска закодирована столь просто, как это только возможно при условии, что в биологически неадекватных си­ туациях его действие должно быть маловероятным. Классическим примером простой, но вполне достаточной для животного в естественных условиях ин­ формации служит ВМЗ, вызывающий реакцию укуса у обыкновенного клеща

(Ixodes rhicinus). Как показал Якоб фон Икскюль8, клещ кусает все, что имеет температуру в 37° С и пахнет масляной кислотой9. Насколько проста эта харак­ теристика естественного хозяина клеща, млекопитающего, настолько же неве­ роятно, чтобы эту реакцию мог вызвать какой-нибудь другой встречающийся в лесу предмет.

Одно из самых основательных и точных исследований ВМЗ было прове­ дено на мальках цихлид супругами Кюнцер. Хороший обзор современного со­ стояния этой проблемы содержится в работе В. Шлейдта10.

6 См.: Lettvin J. Y. et al. What the frog’s eye tells the frog’s brain // Proc. Inst. Radio Engr. 1959. Vol. 47. P. 1940—1951; Butenandt E., Grusser O.J. The effect ofstimulus area on the response of move­ ment detecting neurons in the frog’s retina // Pfliigers Archiv. 1968. Vol. 298. P. 283—293.

7 Cm.: SchwartzkopffJ. Vergleichende Physiologic des Gehors und der LautauBerungen // Fortschr. Zool. 1962. Bd. 15. S. 214-336.

8 Икскюль (UxkiiH) Якоб фон (1864—1944) — немецкий биолог, зоопсихолог и философ. —

Ред.-сост.

9 См.: UxkiillJ. v. Umwelt und Innenleben derTiere. Berlin, 1909/1921.

https://t.me/medicina_free