2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_
.pdf
никает только один спермий (моноспермия). Начинается третья фаза оплодотворения. Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана которого сливается с мембраной спермия, и его ядро с центриолями оказываются в ооплазме. После этого очень быстро (в течение нескольких секунд) развивается кортикальная реакция, сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием оболочки оплодотворения (между оолеммой и прозрачной зоной), деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии (рис. 17.3).
Рисунок 17.3 – Фазы оплодотворения и начало дробления (схема):
1 – ооплазма; 1а – кортикальные гранулы; 2 – ядро; 3 – блестящая зона; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – спермии; 6 – редукционные тельца;
7 – митотическое деление ооцита; 8 – бугорок оплодотворения; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – синкарион; 13 – первое митотическое деление зиготы; 14 – бластомеры
391
Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превращение одноклеточного организма в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1-периода не растут и становятся всё меньше и меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерно-цитоплазматическое соотношение
(рис. 17.3).
Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным (делится весь материал зиготы), неравномерным (образуются бластомеры разной величины), асинхронным (бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д.) дроблением. В течение 3–4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 17.4). Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее, окружают темные, образуя трофобласт. Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные, крупные бластомеры (эмбриобласт) располагаются внутри и в дальнейшем послужат источником для образования тела и остальных провизорных органов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Она образуется через 50–60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эм-
бриобласта. Бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии на 5 и 6-е сутки развития. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается.
392
Рисунок 17.4 – Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема):
1 – дробление; 2 – морула; 3 – бластоциста; 4 – эмбриобласт; 5 – трофобласт; 6 – зародышевый узелок; а – эпибласт; б – гипобласт; 7 – амниотический (эктодермальный) пузырек; 8 – внезародышевая
мезодерма; 9 – цитотрофобласт; 10 – симпластотрофобласт; 11 – зародышевый диск; 12 – лакуны с материнской кровью; 13 – хорион;
14 – амниотическая ножка; 15 – желточный пузырек; 16 – слизистая оболочка матки; 17 – яйцевод
(по Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной)
Имплантация – это процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки он начинается на 7 сутки развития. Различают две стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии бластоциста с помощью трофобласта прикрепляется к внутренней поверхности матки (эндометрию). Клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться) и дифференцируются, формируя два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотро-
393
фобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. Соответственно, гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей) постепенно, в течение недели заменяется гематотрофным (питанием непосредственно из материнской крови). Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.
Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, миграцией и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и комплекса осевых зачатков. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и 3 осевых зачатка: хорду, нервную трубку и первичную кишку.
Первая фаза гаструляции начинается на 7–8-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. В то время, как трофобласт обеспечивает имплантацию, эмбриобласт путем деламинации расщепляется на два листка: эпибласт (верхний, или наружный) и гипобласт (нижний, или внутренний) (рис. 17.3). После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование прови-
зорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и ал-
лантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. В это время тело зародыша представлено только клетками эпибласта. Это начальная форма существова-
ния зародышего щитка или эмбрионального диска (рис. 17.3).
Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза развитие внезародышевых органов опережает развитие зародыша (см. Внезародышевые органы).
После первичного образования внезародышевых органов в полной мере разворачивается вторая фаза гаструляции (с 14-х по 17-е сутки). Она происходит путем иммиграции (перемещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и пе-
394
ремещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный узелок. Затем клетки первичного узелка и первичной полоски мигрируют внутрь, образуя в узелке углубление – первичную ямку, продолжающуюся в бороздку – углубление посередине первичной полоски. Первая группа мигрирующих клеток оттесняет в стороны (за пределы зародышевого щитка) клетки гипобласта и дает начало зародышевой энтодерме. Клетки первичного узелка выселяются и растут в краниальном направлении, образуя хорду, а клетки первичной полоски, мигрируют латерально, по бокам от хорды, образуя мезодерму зародыша. В эпибласте остаются только клетки зародышевой эктодермы.
В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс
дифференцировки зародышевых листков. В период с 18-х
по 28-е сутки завершается формирование комплекса осевых зачатков. Зародышевая эктодерма, расположенная над хордой, дает начало нервной пластинке. На 18-е сутки нервная пластинка начинает инвагинировать, образуя нервный желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам краниальной части эмбриона. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий ко-
395
жи и его производных, ротовой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода, являющийся тканевыми производными прехордальной пластинки. Внезародышевая эктодерма образует эпителий амниона и пупочного канатика.
Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела заро-
дыша от внезародышевых органов. Зародышевый щиток стано-
вится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. При этом нижний слой эмбриона – зародышевая энтодерма – замыкается в кишечную трубку. Следовательно, туловищные складки отделяют энтодерму будущей кишки зародыша от внезародышевых органов. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её участки разделяются на плотные сегменты – сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает и к 35-му дню составляет 44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней – миотом, из внутренней – склеротом (рис. 17.5). Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей.
Более рыхлые вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он разделен на два листка (париетальный и висцеральный), окружающие вторичную полость тела – целом. В течение 2-го месяца развития она подразделяется на три полости: перикардиальную, плевральную и перитонеальную. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад.
396
Рисунок 17.5 – Поперечный разрез зародыша на стадии трёх зародышевых листков
(соответствует 25-дневному зародышу человека):
1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – сомиты; 5 – дерматом; 6 – миотом; 7 – склеротом; 8 – нефрогонотом (сегментная ножка мезодермы); 9 – спланхнотом; 10 – париетальный листок; 11 – висцеральный листок; 12 – целом; 13 – энтодерма; 14 – туловищная складка
Небольшой участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом – нефрогонотом – в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называ-
емый нефрогенной тканью. Выделяется также мезонефральный, от которых отщепляется парамезонефральный проток.
Сегментированный отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих ка-
нальцев придатка яичка. Из нефрогенной ткани развивается
эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Мезо-
нефральный проток является зачатком мочевыводящих путей, а у мужчин также протока придатка яичка и семявыносящего про-
тока. Парамезонефральный проток идёт на формирование эпителия матки, яйцеводов и влагалища.
Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Источником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дерматом и склеротом), эктодерма (нейромезенхима) и энтодерма головного отдела кишечной трубки, но
397
наибольшее значение имеет мезодерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синцитий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соединительные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует соединительнотканную основу внезародышевых органов.
В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к концу эмбрионального периода (8-й недели развития) составляет 4 см, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.
С началом третьего месяца завершается зародышевый и начинается третий, плодный период пренатального онтогенеза.
Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в соответствующих разделах учебника.
Внезародышевые органы
Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются временными. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирования и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с основной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.
Амнион
Он появляется у человека на второй неделе развития в виде небольшого пузырька, образованного внезародышевой экто-
дермой, окруженной снаружи внезародышевой мезодермой
(мезенхимой). Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 17.3; 17.6). После образования амниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик.
398
Рисунок 17.6 – Схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки:
1 – мышечная оболочка матки; 2 – decidua basalis; 3 – полость амниона; 4 – полость желточного мешка; 5 – экстраэмбриональный целом (полость хориона); 6 – decidua capsularis; 7 – decidua parietalis; 8 – полость матки;
9 – шейки матки; 10 – эмбрион; 11 – третичные ворсины хориона; 12 – аллантоис; 13 – мезенхима пупочного канатика;
а – кровеносные сосуды хориона; б – лакуны с материнской кровью (по Гамильтону, Бойду и Моссману)
За счет амниотической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав и концентрация органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и создаёт условия для его движения, предотвращая слипание с окружающими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона однослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтогенеза, эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает участие в секреции
399
околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от соединительнотканной основы амниона базальной мембраной.
В составе соединительнотканной основы амниона различают два слоя: глубокий компактный и поверхностный губчатый. Слой компактной соединительной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мембране, и клеточную часть, более поверхностную. Последняя богата клетками фибробластического ряда, пучками коллагеновых и ретикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством коллагеновых волокон и высоким содержанием гликозаминогликанов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.
Желточный мешок
Он образуется одновременно с амнионом из внезародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и прилегающего к нему слоя внезародышевой мезодермы (мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя существенной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого крове - творного органа : из его мезенхимы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка появляются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7–8-й недели эмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки (рис. 17.6).
Аллантоис
Он образуется на 3-й неделе эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы заднего отдела кишечной трубки, который, направляясь в амниотическую ножку, окружается
400