2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

желудка. Они расположены реже, по сравнению с собственными, более разветвлены, отличаются спиральным ходом и открываются, особенно в пилорическом отделе, в глубокие желудочные ямочки. В пилорических железах отсутствуют, в отличие от собственных желез, главные и париетальные клетки. В кардиальных железах они могут встречаться, но в небольших количествах. Главным типом этих клеток являются мукоциты (добавочные клетки). Однако кроме слизи, последние способны продуцировать и ферменты – дипептидазы. В области шеек располагаются шеечные клетки, между мукоцитами – эндокриноциты. В кардиальных железах среди эндокриноцитов находятся преимущественно клетки типа ЕС, а в пилорических – клетки типа G, D и Р.

Мышечная оболочка образована тремя слоями гладких мышц: внешним продольным, средним – циркулярным и внутренним – косопродольным. При переходе в двенадцатиперстную кишку средний циркулярный мышечный слой утолщается, образуя пилорический сфинктер толщиной до 3–5 см. Между мышечными слоями мышц в межмышечной соединительной ткани располагается межмышечные сосудистые и нервные (Ауэрбаха) сплетения. Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой.

Васкуляризация. Артерии, питающие желудок, прободая стенку, образуют взаимносвязанные подсерозное, межмышечное и подслизистое сосудистые сплетения. От последнего отходят мелкие артерии, образующие в собственной пластинке сли- зисто-собственное сосудистое сплетение. Отходящие от него капилляры оплетают железы, снабжая кислородом и питательными веществами и контактируютпокровным эпителем.

Лимфатическая система желудка берет начало от слепо начинающихся вокруг желез и под эпителием лимфатических капилляров.

Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и равноотростчатых нейронов интрамуральных ганглиев – клеток Догеля второго типа. Эфферентная иннервация осуществляется за счет симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Парасимпатическая нервная система стимулирует секреторную активность клеток желудочных желез,

291

что может привести к развитию язвенной болезни. Симпатическая нервная система оказывает противоположный эффект.

Регенераторная способность желез и поверхностного эпителия желудка весьма высока и осуществляется за счет недифференцированных шеечных эпителиоцитов.

Развитие. Орган закладывается на четвертой неделе внутриутробного развития и в течение второго месяца формируются его отделы – кардиальный, донный и пилорический. Эпителий и железы желудка развиваются из энтодермы. Остальные слои слизистой и мышечной оболочек мезенхимного происхождения. Мезотелий серозной оболочки развивается из висцерального листка брюшины.

Кишечник. Тонкая кишка

Тонкий кишечник достигает 4–6 м длины. В нем выделяют три отдела: двенадцатиперстную кишку (30 см), тощую (1,5– 2 м) и подвздошную (2,5–3 м) кишки. Тонкая кишка осуществляет следующие функции:

1.Пищеварительная, заключающаяся в дальнейшем в рас-

щеплении белков (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липидов (липазой, фосфолипазой), углеводов (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеидов (нукле-

азой) собственными ферментами и ферментами поджелудочной железы при полостном и пристеночном пищеварении.

2.Секреторная функция. Выделяется кишечный сок, состоящий из воды, ферментов (дипептидаз), минеральных веществ

ислизи.

3.Всасывание продуктов пищеварения. Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка образует складки, ворсинки, крипты в эпителиоцитах которых имеется щеточная каемка.

4.Эндокринная, заключающаяся в выработке эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспечивающих регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжения, моторику кишечника, и пр.

5.Барьерно-защитная. Основой последней является выделяемая слизь, неповрежденный эпителий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.

292

6. Моторно-эвакуационная функция, заключающаяся не только в перемешивании химуса, но и его передвижении в сторону толстой кишки.

Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя обо-

лочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 12.9). Слизистая оболочка состоит из поверхностного столбчатого эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизи-

стой основы. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, что значительно увеличивает общую поверхность тонкого кишечника и способствует выполнению им основных функций.

Рисунок 12.9 – Двенадцатиперстная кишка:

I – слизистая оболочка; II – мышечная оболочка; III – серозная оболочка; 1 – ворсинки; 2 – крипты; 3 – однослойный столбчатый эпителий;

а – бокаловидные клетки; b – эндокринные клетки; c – клетки Панета; 4 – собственный слой слизистой; 5 – мышечный слой слизистой; 6 – подслизистая основа; 7 – подслизистые (дуоденальные) железы

293

Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки в полость кишки. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой, покрытой однослойным столбчатым эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия рыхлой волокнистой соединительной ткани располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты, придающие ворсинке функцию сокращения (4–6 раз в минуту), способствующего процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов расщепления пищи.

Поверхность ворсинок выстлана однослойным столбчатым (призматическим) каемчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток: столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Столбчатые (призматические) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 2–3 тысяч, и в совокупности они образуют щёточную каемку, резко увеличивающую всасывательную поверхность слизистой (в 30–40 раз). На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный гликопротеинами и липопротеинами. В нём содержится большое количество ферментов (фосфатазы, гликозидазы, аминопептидазы), синтезируемых самими эпителиоцитами или абсорбируемых из просвета кишки и участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении. Микроворсинки принимают участие во всасывании образующихся при расщеплении пищи мономеров (глюкозы, аминокислот). Жиры всасываются в виде их составных компонентов – глицерина и жирных кислот. В цитоплазме эпителиоцитов они ресинтезируются в гладкой эндоплазматической сети и только потом всасываются в кровь и лимфу. Мембраны в апикальной части смежных эпителиоцитов формируют замыкающие пла-

294

стины, предотвращающие проникновение веществ из полости кишки в кровь.

Разновидностью каемчатых эпителиоцитов являются М-клетки. Последние находятся в эпителии, расположенном над лимфоидными фолликулами. Их апикальная поверхность образует микроскладки для захвата антигенов (бактерий). Базальная плазмолемма также образует глубокие инвагинации, в которых могут находиться лимфоциты и макрофаги. Полагают, что М-клетки захватывают антигены, затем они поглощаются макрофагами и те презентируют их В-лимфоцитам.

Бокаловидные клетки в ворсинках располагаются поодиночке между призматическими (каемчатыми) эпителиоцитами и выделяются светлой пузыревидной цитоплазмой, в которой синтезируется слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в расширенной апикальной части которого располагаются секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последнее выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют ее, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки, разбросаны по одиночке между каемчатыми эпителиоцитами. Наиболее часто встречаемой формой в эпителии ворсинок являются ЕС-клетки. Сведения об эндокринных клетках будут даны при описании эпителия крипт.

Крипты – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями смежных ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных (каемчатых, М-клеток, бокаловидных и эндокрин-

ных), имеются клетки без каемки и клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Все указанные клетки, в отли-

чие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Число бокаловидных и эндокринных клеток больше, нежели в эпителии ворсинок.

Недифференцированные эпителиоциты (клетки ли-

шенные каемки) представляют собой популяцию клеток, являющихся источником физиологической регенерации эпителия

295

крипт и ворсинок. Они располагаются в нижней половине крипт. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются из крипт до верхушек ворсинок, дифференцируясь и замещая погибающие клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 4–6 суток.

Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами у основания крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные гранулы. Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу. Секреторным продуктом этих клеток являются дипептидазы – ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Полагают, что эти клетки вырабатывают также лизоцим, разрушающий клеточные оболочки бактерий (рис. 12.9).

Желудочнокишечные эндокриноциты, расположенные среди эпителиоцитов желудка и кишечника подразделяются на несколько типов:

EC-клетки делятся на EC1- и EC2-клетки. Первые вырабатывают гормон мелатонин и серотонин, вторые – мотилин и вещество Р. Мелатонин и серотонин регулируют биоритмы. Мотилин стимулирует двигательную активность ворсинок, а вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой. Серотонин стимулирует слизеобразование, влияет на кровоснабжение и моторику кишечника.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка, а также его моторику.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование поверхностным эпителием желудка.

G-клетки вырабатывают гастрин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка. Их много в пилорическом отделе.

D-клетки образуют соматостатин, а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет секрецию желез и деление клеток, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.

S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.

296

I-клетки образуют холецистокинин (панкреозимин), стимулирующий поджелудочную железу и вызывающий сокращение желчного пузыря.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью содержащей в большом количестве ретикулярные и эластические волокна, сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, преимущественно капиллярного типа. Встречаются и лимфатические узелки. Количество последних возрастает в каудальном направлении. Их больше у детей, нежели у взрослых. Кроме лимфоцитов, в собственной пластинке встречаются плазмоциты и эози-

нофилы. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена внутренним циркулярным и внешним продольным мышечными слоями.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагается сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке располагаются

концевые отделыподслизистых (дуоденальных) желез.

По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы образованы мукоцитами и немногочисленными апикальнозернистыми клетками (секретируют дипептидазы). Последние наряду с эндокриноцитами (S-клетки), могут встречаться в выводных протоках дуоденальных желез. Их функция сводится к выработке слизи, имеющей щелочной характер, нейтрализующей соляную кислоту, поступающую из желудка, и дипептидаз, расщепляющих дипептиды до аминокислот, амилазы и гормона секретина.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и внешнего продольного. Оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, обеспечивающие трофику и перистальтику кишечника.

Серозная оболочка образована подлежащей соединительнотканной основой, покрытой мезотелием.

Васкуляризация. Артерии в стенке кишки образуют три взаимносвязанных сплетения: межмышечное, подслизистое и

297

собственно-слизистое. От последнего отходят артериолы и капилляры, образующие сети вокруг крипт и под эпителием в ворсинках. Вены формируют слизистое и подслизистое сплетения.

Иннервация. Афферентная иннервация обеспечивается псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев и клетками второго типа Догеля интрамуральных нервных узлов. Эфферентная иннервация осуществляется парасимпатическим и симпатическим отделами вегетативной нервной системы.

Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике

Различают полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение осуществ-

ляется с помощью ферментов пищеварительных желез (слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных) в просвете кишки. Пристеночное пищеварение происходит в слое слизи, покрывающей ворсинки. Мебранное пищеварение происходит в гликокаликсе столбчатых (призматических) эпителиоцитов. Основной структурой, обеспечивающей пищеварение и всасывание в тонком кишечнике, являются ворсинки. Последние, благодаря гладким миоцитам, расположенным в строме, сокращаются и функционируют как насос.

Углеводы всасываются после расщепления в виде моносахаридов (глюкозы), которые с помощью белка-переносчика транспортируются через мембрану микроворсинок в цитоплазму эпителиоцитов. Выход их в подэпителиальные капилляры проходит через базолатеральную плазмолемму каемчатых энтероцитов. При избытке моносахаридов каемчатые энтероциты способны сами синтезировать гликоген. Белки всасываются аналогичным путем после расщепления их до аминокислот.

Всасывание жира происходит сложнее. Жиры в полости кишки под воздействием желчных кислот желчи подвергаются эмульгированию (до капелек жира не более 0,5 мкм). Мелкие капельки жиры адсорбируются гликокаликсом энтероцитов, а затем под воздействием липаз жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты соединяются с холестеролом (этерифицируются), после чего легко проникают внутрь клетки.

298

В агранулярной эндоплазматической сети энтероцитов жирные кислоты вновь соединяются с всосавшимся глицеролом, образуя специфические для организма жиры. К последним в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи последовательно присоединяются белковые и углеводные компоненты. Образовавшиеся соединения в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, окруженные мембраной (хиломикроны). В них содержится более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%), белок (2%) и др. Путем экзоцитоза они выделяются эпителием через латеральную поверхность эпителиоцитов в межклеточные пространства, откуда поступают в лимфокапилляры ворсинок.

Регенерация. Физиологическая и репаративная регенерация в тонкой кишке, в виду наличия в ее тканях камбиальных элементов, хорошая.

Структурные особенности отделов тонкой кишки

Вдвенадцатиперстной кишке количество ворсинок наибольшее (22–24 на 1 мм2), они короткие и широкие. Среди эпителиоцитов ворсинок и крипт мало бокаловидных клеток.

Всобственной пластинке встречаются единичные лимфоидные узелки. В подслизистой основе располагаются подслизистые (дуоденальные) железы.

Вкаудальном направлении число кишечных ворсинок по-

степенно уменьшается и в повздошной кишке их количество составляет 18–31 штук на 1 мм2. Ворсинки постепенно истончаются, становятся более высокими. Увеличивается длина и количество крипт, среди покрывающих их эпителиоцитов возрастает число бокаловидных клеток, а в собственной пластинке – количество лимфоидных узелков. Подслизистые железы в тощей и повздошной кишке отсутствуют.

Пейеровы бляшки

На всем протяжении кишечника в его слизистой оболочке располагаются одиночные и сгруппированные (агрегированные) лимфоидные узелки. В подвздошной кишке встречаются особо крупные скопления лимфоидных узелков, в виде лент более 10 см – пейеровы бляшки. Лимфоидные узелки бляшек пред-

299

ставляют В-зону, а межфолликулярные пространства – Т-зону. Слизистая оболочка в области бляшек выпячивается в полость кишки в виде купола. Ворсинки и крипты в области купола укорачиваются или исчезают. В эпителии покрывающем купол, встречаются М-клетки со складками плазмолеммы – антигенпредставляющие клетки. Полученную об антигенах информацию М-клетки передают макрофагам и лимфоцитам. Активированные лимфоциты мигрируют в регионарные лимфатические узлы, где подвергаются бласттрансформации, делению и дифференцировке, возвращаются в слизистую кишечника, превращаются в плазмоциты, секретирующие антитела. Благодаря циркуляции лимфоцитов пейеровые бляшки находятся в тесной связи с другими органами иммунной системы.

Источники развития. Эпителий кишечника развивается из кишечной энтодермы. На протяжении третьего месяца формируются ворсинки и крипты. Из мезенхимы образуется гладкая мышечная и соединительная ткани оболочек кишки. Из висцерального листка спланхнотома формируется мезотелий серозной оболочки.

Толстая кишка

Это часть пищеварительной трубки, обеспечивающей:

формирование каловых масс;

всасывание воды и минеральных веществ;

экскрецию из организма солей тяжелых металлов, кальция, фосфатов, магния и т. д.;

расщепление клетчатки, синтез витаминов К и группы В при участии бактерий;

барьерно-защитную и

эндокринную функции.

Стенка толстой кишки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной или адвентицальной (рис. 12.10).

Слизистая оболочка толстой кишки образована поверх-

ностным эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой, мышечной пластинкой и подслизистой основой.

Особенностью слизистой является отсутствие ворсинок и наличие большего числа крипт и циркулярных складок. Цирку-

лярные складки – образование всех слоев слизистой оболочки.

300