2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Слизистая оболочка носовой полости очень богата кровеносными сосудами, расположенными в собственной пластинке слизистой непосредственно под эпителием, что придает ей розовую окраску. Подслизистая основа отсутствует.

Из носовой полости воздух попадает в носоглотку, которая выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием.

В области верхней носовой раковины имеется обонятельная область, образующая орган обоняния, участвующая в химическом анализе вдыхаемого воздуха.

Гортань

Гортань представляет собой полый слоистый орган, основу которого образуют хрящи.

В стенки гортани выделяют три оболочки:

а) слизистая; б) фиброзно-хрящевая;

в) адвентициальная.

Слизистая оболочка выстилает гортань изнутри и, за исключением голосовых связок, покрыта однослойным многоряд-

ным реснитчатым эпителием, под которым располагается соб-

ственная пластинка слизистой, образованная рыхлой соединительной тканью. Подслизистая основа, как и в носовой полости, отсутствует.

Истинные и ложные голосовые связки образованы складками слизистой оболочки и выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием. У основания складок располагаются смешанные белково-слизистые железы. В толще ложных голосовых связок встречаются пучки гладких миоцитов, а в толще истинных голосовых связок – волокна скелетной поперечнополосатой мышечной ткани, образующие голосовую мышцу.

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена хрящами гортани. Среди них щитовидный и перстневидный хрящи образованы гиалиновой хрящевой тканью, а надгортанник и ряд мелких хрящей (клиновидных, рожковидных) – эластической. Мышцы, окружающие гортань и участвующие в глотании и речи, представлены скелетной мышечной тканью.

Наружная адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством

331

коллагеновых волокон. В этой оболочке находятся сосудистые и нервные сплетения.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. Его слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки содержатся смешанные белково-слизистые железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфоидной ткани, вхо-

дящие в состав гортанных миндалин.

Трахея

Это слоистый орган, длиной около 11 см и диаметром 2– 2,5 см. Стенка трахеи состоит из следующих оболочек:

а) слизистая оболочка с подслизистой основой (дыха-

тельная слизистая оболочка), б) волокнисто-хрящевая оболочка (волокнисто-

мышечно-хрящевая), в) адвентициальная оболочка.

Слизистая оболочка выстлана однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, нейроэндокриноциты и базальные (короткие и длинные вставочные) клетки.

Реснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, их ядра образуют верхний ряд в эпителии, а на апикальной поверхности каждой клетки содержится до 250 ресничек. Функция этих органелл заключается в перемещении выделяемого бокаловидными клетками и железами секрета и попавших в него инородных пылевых частиц из трахеобронхиального дерева наружу, в сторону носовой полости, т. е. в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху. Этот процесс очищения воздуха наиболее интенсивно протекает при температуре 18– 33ºС и в слабощелочной среде.

Бокаловидные экзокриноциты (мукоциты) по внешнему виду сходны с таковыми в кишечнике. Они светлые, крупные, бокаловидной формы, с ядрами в базальном отделе цитоплазмы. Образуют слизь, богатую гликозаминогликанами и гликопротеинами. В связи с этой функцией клетки имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Слизистый сек-

332

рет бокаловидных клеток и белково-слизистых желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц и для их удаления при откашливании. В этом секрете содержатся иммуноглобулины, вырабатываемые плазмоцитами собственной пластинки слизистой оболочки.

Базальные и короткие вставочные клетки тесно приле-

жат к базальной мембране, их апикальная поверхность находится далеко от просвета трахеи или бронхов, и их ядра образуют в эпителии нижний ряд. Они являются стволовыми (камбиальными) клетками, поэтому их часто можно увидеть в состоянии митотического деления. Благодаря камбиальной активности этих клеток за 50–100 суток происходит полное обновление эпителия.

Длинные вставочные клетки – это переходные формы от базальных к реснитчатым или бокаловидным клеткам, поэтому ядра этих клеток составляют средний ряд ядер эпителия.

Дыхательные нейроэндокриноциты содержат мелкие гранулы с биогенными аминами (норадреналином, серотонином, дофамином и др.) и гормоноподобными пептидами (бомбезином, кальцитонином и др.), которые секретируются в подлежащую ткань. Эти вещества регулируют скорость движения ресничек эпителиоцитов, объем выделяемого бокаловидными клетками секрета и сокращение гладкомышечных клеток воздухоносных путей и кровеносных сосудов. Данные нейроэндокриноциты относятся к APUD-системе.

Под базальной мембраной эпителия располагается соб-

ственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью. В ней встречаются лимфатические узелки, большое количество эластических волокон, отдельные пучки гладких мышечных клеток и много подэпителиальных кровеносных капилляров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки трахеи прак-

тически отсутствует.

В подслизистой основе, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани, располагаются концевые отделы слизисто-белковых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки.

333

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка трахеи состо-

ит из 16–20 гиалиновых хрящевых полуколец, не замкнутых сзади. Концы этих колец соединены пучками гладких миоцитов, поэтому задняя поверхность трахеи мягкая, что облегчает глотание и проведение пищевых комков по пищеводу, расположенному позади трахеи.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокни-

стой соединительной ткани, содержит сосуды, нервы, и связывает этот орган с прилежащими структурами средостения (рис. 14.1).

Рисунок 14.1 – Поперечный срез стенки трахеи:

А – Слизистая оболочка с подслизистой основой: 1 – многорядный мерцательный эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – подслизистая основа. Б – Фиброзно-хрящевая оболочка:

4– надхрящница; 5 – собственно-хрящевая ткань.

В– адвентициальная оболочка: 6 – пучки гладких миоцитов (по Ю.А. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

334

Трахея переходит в бронхи, которые в легких дихотомически ветвятся, при этом уменьшаясь в диаметре и увеличиваясь в численности – от двух главных бронхов до тысяч терминальных, образуя продолжение воздухоносных путей – бронхиальное дерево. Строение стенок всех уровней данного дерева имеет как ряд общих черт, так и отличий (см. ниже).

Легкие

Легкие представляют собой парные органы. Правое легкое состоит из трех долей, левое – из двух. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой – висцеральной плеврой.

Легкие содержат разветвления бронхов, образующие вышеуказанное бронхиальное дерево, и систему легочных альвеол

(находящихся на стенках альвеолярных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков). Бронхиальное дерево легких относится к воздухоносным путям, а система легочных альвеол – к респираторному отделу дыхательной системы.

Бронхиальное дерево легкого. К легким подходят глав-

ные бронхи (правый и левый), каждый из которых делится на крупные бронхи (долевые, зональные, сегментарные), затем на внутрилегочные средние и мелкие бронхи. Мелкие бронхи, разветвляясь, заканчиваются конечными (терминальными) бронхиолами, переходящими в респираторный отдел легкого.

Строение стенки бронхов неодинаково на протяжении бронхиального дерева. Стенка главного бронха (диаметр 15 мм) устроена сходно с трахеей и состоит из слизистой оболочки с

подслизистой основой, фиброзно-хрящевой и наружной адвенти-

циальной оболочек. Фиброзно-хрящевая оболочка в отличие от трахеи состоит из замкнутых колец гиалинового хряща.

Крупные (долевые и сегментарные) бронхи имеют диаметр 5–10 мм. Их стенка состоит из тех же оболочек, что и в главных. Фиброзно-хрящевая оболочка содержит уже 2–3 отдельные пластины гиалинового хряща, связанные между собой плотной волокнистой соединительной тканью, непосредственно переходящей в надхрящницу. По мере уменьшения калибра бронхов происходит постепенное уменьшение размеров хрящевых пластин и относительное увеличение мышечной пластинки слизистой оболочки (рис. 14.2).

335

При дальнейшем уменьшении калибра бронхов до мелких диаметром 1–2 мм, в них постепенно исчезают хрящевые пластинки и бронхиальные железы, а мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более мощной. Спазм гладкомышечных клеток последней встречается при заболеваниях, сопровождающихся бронхоспазмом, в частности при бронхиальной астме и хронических бронхитах. При этом сужается просвет именно мелких бронхов, так как здесь нет хрящей, препятствующих сужению просвета. Мелкие бронхи не только проводят воздух, но и регулируют его поступление в респираторные отделы легких.

По мере ветвления мелких бронхов многорядный реснитчатый эпителий постепенно становится двухрядным, а в терми-

нальных бронхиолах – однорядным. Терминальные бронхио-

лы имеют диаметр около 0,5 мм. Их слизистая оболочка вы-

стлана однослойным столбчатым реснитчатым эпителием,

содержащим 3 типа клеток:

– клетки Лангерганса имеют многолопастное ядро и отростки, проникающие между клетками эпителия. Эти клетки относятся к макрофагам и, выступая в качестве внутриэпителиальных антиген-представляющих клеток, переносят антигены через эпителий, передавая их клеткам иммунной системы. Клетки Лангерганса могут встречаться и в верхних дыхательных путях;

Оставшиеся два типа клеток появляются в эпителии, начиная лишь с мелких бронхов или даже терминальных бронхиол, при этом они постепенно становятся все более многочисленными, вытесняя другие типы, которые встречаются гораздо реже:

щеточные (каемчатые) клетки, имеющие микро-

ворсинки, содержащие хеморецепторы;

клетки Клара, или секреторные клетки, обнаружива-

ются только в терминальных бронхиолах и начальных участках альвеолярных бронхиол. Они представляют собой крупные клетки с куполообразной верхушкой, без ресничек и без микроворсинок. Их функция заключается в обезвреживании токсических веществ и секреции ферментов, синтезирующих сурфактант, предупреждающий слипание стенок бронхиол.

337

В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток.

Общие закономерности изменений

встроении стенок бронхов по мере их ветвления:

1)изменение клеточного состава эпителия бронхов

(уменьшение реснитчатых и бокаловидных клеток вплоть до исчезновения последних; появление секреторных клеток Клара; увеличение, а затем снижение числа эндокринных клеток);

2)изменение строения слизистой оболочки: а) постепен-

ная замена многорядного реснитчатого эпителия на однорядный кубический (в бронхиолах); б) нарастание количества гладких мышечных клеток до уровня мелких бронхов; в дальнейшем их постепенное исчезновение;

3)постепенное истончение подслизистой и волокнисто-

мышечно-хрящевой оболочек, что ведет к исчезновению хряща и желез; истончение наружной адвентициальной оболочки.

Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (рис. 14.3). Он начинается респираторными (альвеолярными) бронхиолами, переходящими в результате дихотомического деления в альвеолярные ходы, а затем в альвеолярные мешочки, в стенках которых расположены альвеолы, осуществляющие обмен газов. Ацинусы отделены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. 12–18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы отличаются от терминальных тем, что в их просвет открываются альвеолы. Стенки бронхиол выстланы однослойным кубическим, иногда реснитчатым эпителием, имеют тонкую пластинку соединительной ткани и отдельные гладкие миоциты. В эпителии содержатся те же виды клеток, что и в терминальных бронхиолах.

По ходу ветвления респираторных бронхиол численность альвеол возрастает, поэтому среди респираторных бронхиол различают бронхиолы 1, 2 и 3-го порядков.

338

Вальвеолярных ходах альвеолы расположены практически вплотную друг к другу, а участки между ними, характерные для стенки терминальной бронхиолы, незначительные и выглядят как выпячивания («пуговки»).

Вотличие от альвеолярных ходов, представляющих собой упорядоченное скопление альвеол, альвеолярные мешочки за-

нимают конечное положение в ацинусе, имеют округлую (в виде мешка), а не трубчатую форму.

Рисунок 14.3 – Ацинус легкого:

1 – респираторная бронхиола 1-го порядка; 2 – респираторная бронхиола 2-го порядка; 3 – альвеолярные ходы; 4 – альвеолярные мешочки;

5 – кровеносные капилляры в межальвеолярной перегородке; 6 – альвеолы; 7 – поры между альвеолами; 8 – гладкомышечные клетки; 9 – альвеоциты 1-го типа; 10 – альвеоциты 2-го типа; 11 – секреторные клетки

(клетки клара); 12 – реснитчатые клетки; 13 – кубические клетки (по Ю.А. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

Альвеолы – это открытые пузырьки, сообщающиеся друг с другом при помощи альвеолярных пор, необходимых для коллатерального дыхания и обмена компонентами сурфактанта.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана однослойным плоским эпителием. В его состав входят 2 типа эпителиальных клеток: альвеолоциты 1-го типа (респираторные эпителио-

339

циты, пневмоциты I типа) и альвеолоциты 2-го типа (большие, или секреторные эпителиоциты, пневмоциты II типа).

95% поверхности альвеол выстлано альвеолоцитами 1-го типа. Последние представляют собой уплощенные клетки, толщиной 0,2–0,3 мкм. Через их цитоплазму происходит газообмен между воздухом и кровью. Эти клетки имеют небольшую, выступающую в просвет альвеолы ядросодержащую часть и очень протяженную тонкую цитоплазматическую безъядерную часть с наличием в последней большого количества микроворсинок, вдающихся в просвет альвеолы. С противоположной стороны к безъядерным участкам альвеолоцитов прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток гемокапилляров. Здесь происходит газообмен.

Поверхность альвеолоцитов первого типа покрыта

альвеолярным сурфактантным комплексом (сурфактан-

том), который образуется альвеолоцитами 2-го типа. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, препятствует проникновению через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и пропотеванию жидкости из капилляров альвеолярной перегородки в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: жидкой и мембранной. Жидкая фаза или гипофаза располагается внутри, у поверхности эпителиоцита и представляет собой коллоидный, вязкий по консистенции раствор гликопротеинов. Мембранная фаза, или собственно сурфактант, является наружной, т.е. обращена к просвету альвеолы, и образована фосфолипидами и белками, собранными в биомембраны. Мембраны лежат послойно и в каждом слое имеют ячеистую структуру.

Альвеолоциты 2-го типа (пневмоциты 2-го типа секреторные) занимают всего 5% поверхности альвеол. Они

В цитоплазме этих клеток, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток, имеются осмиофильные пластинчатые тельца – фосфолипосомы. Созревшие фосфолипосомы, выделяясь в просвет альвеолы, формируют мембранную фазу сурфактанта.

Своей базальной стороной альвеолоциты (пневмоциты) 1 и

340