2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

терную радиальную исчерченность. Из оставшейся под дентинобластами части зубного сосочка формируется пульпа зуба.

Из внутренних клеток эмалевого органа образуются амелобласты. Через их апикальные части выделяются компоненты эмали – вначале компоненты органической матрицы с последующей минерализацией и образованием эмалевых призм, позже амелобласты редуцируются. Наружные клетки и пульпа эмалевого органа сливаются, образуя кутикулу, покрывающую коронку зуба снаружи.

В период прорезывания зубов, из нижней части эмалевых (зубных) органов образуются корни зуба. Окружающие зачатки корней зуба клетки мезенхимного мешочка активируются, превращаются в цементобласты. Из секретируемых ими продуктов образуется цемент зуба. Замурованные в нем цементобласты превращаются в цементоциты, которые в верхней части цемента исчезают, что приводит к образованию бесклеточного цемента.

На пятом месяце эмбриогенеза аналогично молочным из тех же источников закладываются постоянные зубы, располагаясь под и рядом с молочными зубами, отделяясь от них тонкой костной перегородкой. Развитие их идет очень медленно. В возрасте 6–7 лет остеокласты начинают разрушать костные перегородки, а постоянные зубы начинают быстро расти, выталкивать молочные зубы (они выпадают) и становятся на их место.

Миндалины

На границе ротовой полости и глотки скопления лимфоидных элементов, имеющих название миндалин, образуют лимфо-

эпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдеера. По ме-

сту расположения различают: небные, трубные, глоточную,

гортанную и язычную миндалины.

Функции: антигензависимая дифференцировка Т- и В-лим- фоцитов и защитная.

Строение. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, образованных углублениями многослойного плоского неороговевающего эпителия, называемых криптами, в собственную пластинку слизистой оболочки (рис. 12.4). Крипты могут иметь различную длину и ветвиться.

281

Эпителий крипт обычно инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Последние фагоцитируют микробы на поверхности миндалин. Полученная информация об антигенах, попадающих в ротовую полость, передается лимфоцитам. При воспалении (ангинах) в криптах обычно скапливается гной, содержащий погибшие лейкоциты, микроорганизмы и слущенные клетки эпителия.

Рисунок 12.4 – Миндалина:

1– многослойный плоский эпителий; 2 – крипты; 3 – собственный слой слизистой оболочки; 4 – лимфоидные узелки (фолликулы); 5 – реактивный центр; 6 – лимфоциты; 7 – кровеносные сосуды

В собственной пластинке слизистой в области крипт располагаются лимфоидные узелки (рис. 12.4). В последних различают центр размножения и окружающую его корону, где находятся макрофаги, фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции. В фолликулах происходит бласттрансформация В-лимфоцитов (В-зона), а в межфолликулярной лимфоидной ткани – бласттрансформация Т-лимфоцитов (Т-зона). Подслизистая основа снаружи фолликулов образует капсулу миндалин. В ней располагаются концевые отделы малых слюнных желез.

282

Развитие. Миндалины закладывается с третьего по пятый месяц эмбрионального развития при взаимодействии эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов.

Глотка

Глотка – конусоподобной формы канал, соединяющий ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются воздухоносный и пищеварительный пути. В ней различа-

ют три отдела: носовой, ротовой и гортанный. Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентици-

альной. В собственной пластинке слизистой глотки располагается лимфатические фолликулы входящие в состав лимфоэпителиального кольца.

Слизистая носового отдела выстлана однослойным многорядным призматическим мерцательным эпителием, а ротового и гортанного – многослойным плоским неороговевающим. В подслизистой основе, которая соединяется с собственной пластинкой, располагаются концевые отделы сложных слизистых желез. Мышечная оболочка двухслойная, состоит их поперечнополосатых мышц. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Пищевод

Пищевод – отдел пищеварительной трубки длиной около 30 см связывающий гортанный отдел глотки с желудком. Выполняет моторно-эвакуаторную, секреторную и барьернозащитную функции.

Строение. Стенка пищевода состоит из трёх оболочек: слизистой, с подслизистой основой, мышечной и адвентициальной (серозной). В слизистой оболочке различают четыре слоя:

эпителий, собственная пластинка слизистой, мышечная пластинка и подслизистая основа. Эпителий – многослойный плоский неороговевающий. В старости возможно его ороговевание. При переходе в желудок он замещается однослойным столбчатым (призматическим) железистым эпителием. Собственная пластинка представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. В ней на уровне перстневидного хряща

283

гортани и в области перехода в желудок располагаются концевые отделы кардиальных желез. Это простые трубчатые железы, вырабатывающие слизь. В их концевых отделах кроме мукоцитов встречаются эндокринные клетки, вырабатывающие серотонин. В области расположения этих желез нередко развиваются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка образована продольно ориентированными пучками гладких миоцитов, оплетенных эластическими волокнами. В подслизистой основе пищевода, преимущественно на передней стенке верхней части, располагаются сложные альвеолярно-трубчатые железы – верхние (собственные) железы пищевода. Вырабатываемая ими слизь увлажняет поверхность слизистой, что способствует продвижению пищевого комка (рис. 12.5).

Рисунок 12.5 – Пищевод

Поперечный срез: I – слизистая оболочка; II – мышечная оболочка; III – адвентиция. 1 – Многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой; 3 – мышечный слой слизистой; 4 – подслизистая основа; 5 – собственные железы пищевода; 6 – выводные протоки желез пищевода; 7 – кровеносные сосуды; 8 – внутренний и наружный слои мышечной оболочки; 9 – нервный ганглий межмышечного сплетения

284

Мышечная оболочка двухслойная: внутренний слой циркулярный, а внешний – продольный. В верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечнополосатой мышечной тканью, в среднем – поперечнополосатой и гладкой, а в нижнем – гладкой (рис. 12.5).

Наружная оболочка пищевода над диафрагмой адвентициальная, образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, под диафрагмой (в брюшной полости) – серозная.

В подслизистой основе слизистой, в соединительнотканных прослойках между мышечными пластами мышечной оболочки в адвентиции располагается хорошо развитые подслизистое, межмышечное и адвентициальное сосудистые и нервные сплетения.

Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки и энтодермы передней кишки, все остальные элементы из окружающей мезенхимы. Поперечнополосатая мышечная ткань образуется из миотомов сомитов мезодермы.

Желудок

Желудок – расширенная часть пищеварительной трубки, объемом 1,7–2,5 л, расположен в левой верхней части брюшной полости.

Функции:

1.Секреторная и пищеварительная – вырабатываемый желудочный сок содержит бикарбонаты, соляную кислоту, минеральные вещества и ферменты: пепсин – расщепляющий белки до альбумоз и пептонов, которые в кишечнике подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов – свободных аминокислот; липаза, – расщепляющая липиды; химозин – створаживающий молоко. В желудочном соке содержится немного слизи.

2.Депонирующая и моторно-эвакуаторная – накопление и перемешивание пищи с желудочным соком.

3.Всасывательная – всасывается вода, витамины, углеводы, алкоголь и минеральные вещества.

4.Экскреторная – выделяются продукты азотистого обмена, различные яды, спирты.

5.Барьерно-защитная. Последняя обеспечивается слизью содержащей антитела, лизоцим, бикарбонаты.

285

6.Выработка антианемического фактора, способствующе-

го всасыванию поступающего с пищей витамина В12. Отсутствие этого фактора приводит к развитию злокачественного малокровия.

7.Эндокринная функция, обеспечивается эндокринными клетками желез, вырабатывающими гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, энтероглюкагон и др.

Строение. Желудок – слоистый орган. Его стенка состоит из 3 оболочек: слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной (рис. 12.6).

Рисунок 12.6 – Дно желудка. Собственные железы:

I– слизистая оболочка; II – мышечная оболочка; III – серозная оболочка:

1– желудочная ямка; 2 – однослойный призматический железистый эпителий; 3 – шеечные клетки желез; 4 – париетальные клетки желез;

5 – главные клетки желез; 6 – мышечная пластинка слизистой; 7 – подслизистая основа

Рельеф слизистой сложный, представлен складками, же-

лудочными ямками и полями. Ямки – это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Поля – участки слизистой оболочки, включающие группу желез, отграниченных от других таких групп прослойками рыхлой волокнистой ткани с просвечивающимися кровеносными сосудами. Складки – выпячивание в просвет желудка слизистой оболочки с подслизистой основой.

286

Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: поверх-

ностного эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы (рис. 12.6). Общая толщина сли-

зистой желудка составляет 1 мм. Поверхностный эпителий, выстилающий полость желудка – однослойный столбчатый (призматический) железистый. Образующие его эпителиоциты имеют базальный и апикальный полюса. В базальной части находятся ядро, элементы гладкой и гранулярной цитоплазматической сети, митохондрии. Апикальная часть содержит секреторные гранулы со слизистым содержимым, выделение которого образует на поверхности слизистой тонкий непрерывный слой слизи толщиной 0,5 мм. В нем содержатся разные типы гликозаминогликанов, антитела, вырабатываемые плазмоцитами собственной пластинки, бикарбонаты и лизоцим. Гликозаминогликаны делают эту пленку устойчивой к воздействию агрессивных факторов желудочного сока (НCl, пепсина), механически предохраняя слизистую от воздействия пищи, формируя в целом защитный слизисто-бикарбонатный барьер. Последний легко повреждается аспирином, солями желчных кислот, что способствует язвообразованию.

Плазмолемма эпителиоцитов в апикальной части образует небольшое количество микроворсинок, играющих важную роль в выполнии всасывательной функции. Врастание эпителия в собственную пластинку приводит к образованию желудочных ямок. Их общее число в желудке около 3 млн. Последние наиболее мелкие в области дна и тела желудка, глубже – в кардиальном и очень глубокие – в пилорическом отделе. У основании ямок открываются выводные протоки (шейки) желудочных желез.

В собственной пластинке слизистой, представленной рыхлой неоформленной соединительной тканью, находится большое количество кровеносных капилляров, окружающих железы и единичные лимфатические фолликулы, особенно в пилорическом отделе, а также железы желудка.

Мышечная пластинка слизистой оболочки трехслойная,

состоит из внешнего и внутреннего циркулярного мышечных слоев гладкой мышечной ткани и среднего – продольного. Подслизистая основа слизистой хорошо развита, образована

287

рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней располагаются подслизистые сосудистые (кровеносные и лимфатические) и нервное сплетения (сплетение Мейснера).

Железы желудка. В соответствии с отделами желудка различают собственные (главные), кардиальные и пилорические железы. Это простые, иногда слабо разветвленные трубчатые железы.

Собственные железы, наиболее многочисленные, их около 35 млн. В железе различают главную часть, представленную телом и дном (концевой отдел), шейку (выводной проток). В железе содержится пять типов экзокриноцитов: глав-

ные, париетальные (обкладочные), слизистые (добавочные), шеечные и эндокринные.

Главные экзокриноциты составляют большинство (до 55– 60%), имеют низкопризматическую форму. В базальной части цитоплазмы, окрашивающейся резко базофильно, располагаются округлой формы ядро, развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. Апикальная часть содержит развитый комплекс Гольджи и зимогенные гранулы (рис. 12.7). Функцией главных клеток является выработка профермента пепсиногена. Последний в просвете желудка под воздействием НCl превращается в пепсин, расщепляющий белки пищи. У детей грудного возраста главные клетки продуцируют ферменты липазу и химозин, створаживающий молоко.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты крупнее главных, окрашиваются оксифильно, располагаются преимущественно в области шейки и верхней части тела железы снаружи от шеечных и главных клеток. Их количество в железе составляет 25–35%. Их цитоплазма отличается обилием митохондрий с плотно упакованными кристами, занимающих до 40–50% объема цитоплазмы (рис. 12.8). В цитоплазме располагается также сеть внутриклеточных секреторных канальцев и тубуловезикулярный комплекс, являющийся резервуаром мембран содержащих ионнные насосы для образования ионов Cl и Н. На образование 1 моль HCl расходуется до 10 ккал энергии. Продолжительность жизни париетальных клеток составляет около 6–7 месяцев, главных 4–5.

288

Слизистые, или добавочные клетки (мукоциты) встре-

чаются в теле главных желез в небольших количествах (до 4– 7%), располагаясь между главными поодиночке или группами. Клетки имеют узкую призматическую форму, с расположенным у базальной части уплощенным ядром. Отличаются низким уровнем развития цитоплазматической сети и слабо базофильной цитоплазмой. В апикальном отделе скапливаются секреторные гранулы со слизистым содержимым.

Эндокриноциты расположены поодиночке между главными клетками в области тела и донышке желез. Они относятся к диффузной эндокринной или так называемой APUD-системе. По вырабатываемым биологически активным веществам различают: EC-, ECl-, A-, P-, S-, D-, D1-клетки и др. Различить эндокринные клетки возможно лишь с помощью специальных методов окраски, либо иммуногистохимически. Для всех этих клеток характерно светлая цитоплазма, слабое развитие цитоплазматической сети, комплекса Гольджи и наличие в базальном отделе секреторных гранул, окрашивающихся солями азотнокислого серебра и хрома. Имеющиеся в гранулах вещества, выделяясь в кровь, оказывают регулирующее (усиливают или угнетают) влияние на синтез и секрецию железистыми клетками компонентов желудочного сока, моторику и кровоснабжение желудка, его желез и прилегающих к нему органов пищеварительной системы. Более подробная характеристика эндокринных клеток будет дана при рассмотрении эпителия кишечника.

Шеечные мукоциты формируют шеечный отдел железы. Их количество в железе составляет 5–7%. Они имеют кубическую форму, и по структуре существенно не отличаются от добавочных клеток, но содержат меньше секреторных гранул с мукоидным содержимым. Это малодифференцированные, камбиальные клетки. В них, в отличие от других типов клеток желудочных желез, часто встречаются фигуры митоза. Полагают, что они являются источником физиологической регенерации секреторных клеток желез желудка и эпителиоцитов покровного эпителия, завершивших свой жизненный цикл.

Кардиальные и пилорические железы являются простыми трубчатыми железами и находятся в соответствующих областях

290