2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

2. Мелкоклеточные ядра. В среднем гипоталамусе распо-

ложены аркуатное, вентромедиальное и дорсомедиальные яд-

ра, где наряду с обычными дофаминергическими нейронами находятся секреторные нейроны, которые продуцируют аденогипофизотропные гормоны, или рилизинг-факторы. Эти гормоны делят на две группы: либерины, стимулирующие, и статины – тормозящие выделение гормонов в передней доле гипофиза. Аксоны этих секреторных нейронов среднего гипоталамуса идут в срединное возвышение, где заканчиваются нейронососудистыми синапсами на капиллярах первичной капиллярной сети. Здесь рилизинг-гормоны выделяются в кровь и по воротным (портальным) венам попадают во вторичную капиллярную сеть аденогипофиза, в котором они воздействуют на эндокринные клетки-мишени (рис. 11.2).

Таким образом, гипоталамус гуморальным путём контролирует гормонообразовательную функцию аденогипофиза, а через него и периферические эндокринные железы (трансаденогипофизарный путь регуляции) (рис. 11.2). Наряду с этим, гипоталамус, являясь высшим центром вегетативной нервной системы, может непосредственно через нервы симпатической и парасимпатической нервной системы (нервным путём) регулировать органы эндокринной системы (парагипофизарный путь) (рис. 11.2).

В свою очередь, гипоталамус находится под контролем высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. В осуществлении этих влияний существенное значение принадлежит нейроаминам – катехоламинам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину, содержание которых в гипоталамусе выше, чем в других отделах головного мозга. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса влияют некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины, вырабатываемые нейронами головного мозга.

Гипофиз

Гипофиз связан с гипоталамусом гипофизарной ножкой и располагается в турецком седле основания черепа. Это паренхиматозный орган, его строма образована капсулой и отходящими

252

от неё вглубь органа прослойками рыхлой соединительной тка-

ни. Гипофиз состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза.

Аденогипофиз

Туберальная и дистальная (передняя доля) части аде-

ногипофиза образованы эпителиальными тяжами, формирующими густую сеть. Промежутки между тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью богатой кровеносными сосудами. Каждый тяж оплетён кровеносными капиллярами и образован эндокринными железистыми клетками (эндокриноцитами) нескольких видов:

–Хромофобные эндокриноциты (около 60%) – занимаю-

щие середину тяжей, имеют нечеткие границы, их цитоплазма слабо воспринимает красители и не содержит секреторных гранул. Это либо молодые клетки, которые ещё не накопили гормоны, либо старые, которые уже выделили гормоны.

–Хромофильные эндокриноциты (около 40%) распола-

гаются по периферии тяжей, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно окрашиваются. В зависимости от того, какие красители воспринимают эти гранулы, все хромофильные эндокриноциты подразделяются на базо-

фильные и ацидофильные:

□ базофильные эндокриноциты (4–10%) получили такое

название потому, что их гранулы окрашиваются основными (обычно синими) красителями. Среди них различают две разновидности:

-гонадотропные эндокриноциты (гонадотропные клет-

ки) – вырабатывают гонадотропные гормоны:

а) фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин:

стимулирует рост и созревание фолликулов в яичнике, а также сперматогенез в семенниках);

б) лютеинизирующий гормон (лютропин: способству-

ет овуляции и развитию желтого тела в яичниках, а также стимулирует секрецию тестостерона в семенниках);

-тиреотропные эндокриноциты (тиротропные клет-

ки – вырабатываттиреотропный гормон, действующий на щитовидную железу;

□ ацидофильные эндокриноциты (30–35%) – их крупные

253

белковые гранулы воспринимают кислые красители (обычно окрашиваются в красный цвет). Эти клетки тоже представлены двумя разновидностями:

-соматотропные эндокриноциты (соматотропные клетки) – секретируют соматотропный гормон (гормон ро-

ста) – стимулирует рост длинных костей и всего тела;

-пролактиновые эндокриноциты (пролактиновые клетки) – продуцируют пролактин (лактотропный гормон) – стиму-

лирует биосинтез молока в молочных железах при лактации, а также синтез прогестерона желтым телом в яичниках.

Особую самостоятельную группу хромофильных клеток (не принадлежат ни к ацидофильным, ни к базофильным клет-

кам) составляют кортикотропные эндокриноциты (кортико-

тропные клетки). Они располагаются преимущественно в центральной части передней доли и секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует функцию кору надпочечников.

Промежуточная часть гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Её аденоциты секретируют меланоцитостимулирующий гормон (регулирует пигментный обмен) и липотропин – гормон, усиливающий метаболизм липидов. Этот секрет может накапливаться между соседними клетками, что приводит к образованию в средней доле фолликулоподобных кист.

III. Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, образована

восновном клетками нейроглии. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Задняя доля гипофиза собственных гормонов не вырабатывает,

она лишь накапливает антидиуретический гормон (вазо-

прессин) и окситоцин, которые вырабатываются секреторными нейронами переднего гипоталамуса и транспортируются по их аксонам в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются синапсами на кровеносных капиллярах. Эти аксоны образуют крупные варикозные расширения, в которых накапливаются данные гор-

моны (нейросекреторные тельца, накопительные тельца Хер-

ринга) (рис. 11.1).

Таким образом, гипоталамус гуморальным путём контролирует гормонообразовательную функцию аденогипофиза, а через него и всю эндокринную систему (трансаденогипофизар-

254

ный путь регуляции). Наряду с этим гипоталамус, являясь высшим центром вегетативной нервной системы, может через симпатическую и парасимпатическую нервную систему (нервным путём) регулировать периферические органы эндокринной системы (парагипофизарный путь).

В свою очередь, гипоталамус находится под контролем высших отделов мозга: лимбической системы, коры больших полушарий.

Развитие. Закладка гипофиза происходит на 4–5-й неделе эмбриогенеза из двух зачатков: эпителиального – выпячивание верхней стенки глотки – карман Ратке (развивается передняя и средняя доли) – и нейрального – выпячивание промежуточного мозга (задняя доля).

Гипоталамо-гипофизарное кровообращение

Верхняя гипофизарная артерия ветвится и образует первичную капиллярную сеть в срединном возвышении гипоталамуса. Сюда выделяются релизинг-гормоны нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Кровь из этой капиллярной сети оттекает по воротным (портальным) венам в аденогипофиз, где образуется вторичная капиллярная сеть. Здесь рилизинг-

гормоны выходят из крови и воздействуют на клетки-мишени – эндокриноциты аденогипофиза, которые, в свою очередь, выделяют гормоны, которые поступают здесь в кровь. Последняя оттекает по гипофизарным венам в общий кровоток и гормоны аденогипофиза действуют на клетки-мишени периферических эндокринных и других органов.

Таким образом, гипоталамус гуморальным путём контролирует гормонообразовательную функцию аденогипофиза, а через него и – всю эндокринную систему (трансаденогипофизарный путь регуляции). Наряду с этим гипоталамус, являясь высшим центром вегетативной нервной системы, может непосредственно через нервы симпатической и парасимпатической нервной системы (нервным путём) регулировать органы эндо-

кринной системы (парагипофизарный путь) (рис. 11.2).

В свою очередь, гипоталамус находится под контролем высших отделов мозга: лимбической системы, коры больших полушарий.

255

Эпифиз

Эпифиз – верхний мозговой придаток, или шишковидное тело (corpus pineale). Это небольшой (5–8 мм и массой около 0,2 г), похожий на еловую шишку вырост эпиталамической области промежуточного мозга. Эпифиз развивается как выпячивание крыши тетьего желудочка промежуточного мозга на 5–6-й неделях эмбриогенеза человека.

Он участвует в регуляции циклических процессов, протекающих в организме: циркадных ритмов (циклических колебаний, связанных со сменой дня и ночи), овариальноменструального цикла.

Эпифиз является паренхиматозным органом. Снаружи он окружён тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, разделяющие её паренхиму на дольки. В строме у пожилых людей выявляются плотные слоистые отложения солей кальция – мозговой песок (эпифизарные конкреции). В паренхиме различают секреторные нейроны – пинеалоциты – и поддерживающие глиальные клетки. От тела пинеалоцитов отходят аксоны, которые заканчиваются булавовидными расширениями (аксо-вазальными синапсами) на кровеносных капиллярах эпифиза, куда они выделяют гормоны. Различают более крупные, светлые и более мелкие, тёмные пинеалоциты (рис. 11.3).

Рисунок 11.3 – Эпифиз:

СС – соединительнотканные септы; Д – дольки; ЭК – эпифизарные конкреции. Пинеалоцит (справа): КГ – комплекс Гольджи; Л – лизосомы; МТ, МФ – микротрубочки и микрофиламенты; СЛ – синаптические ленты (по В.Л. Быкову)

256

Пинеалоциты секретируют серотонин и мелатонин (гормон фотопериодичности). Секреция мелатонина и ультраструктура пинеалоцитов подвержены значительным суточным колебаниям: ночью уровень мелатонина в 10 раз выше, чем днём. Выделение гормона угнетается импульсами, поступающими в дневное время из сетчатки глаза. Пинеалоциты продуцируют белковый гормон антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза. Кроме того, мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамуса и гонадотропина передней доли гипофиза. Таким образом, эпифиз несколькими путями угнетает функцию половых желез.

Кроме того, пинеалоциты вырабатывают ещё около 40 олигопептидных гормонов, среди которых гормон, повышающий уровень калия в крови, тиролиберин, тиротропин и др.

Щитовидная железа

Щитовидная железа – паренхиматозный орган. Она окружена фиброзной капсулой, от которой отходят соединительнотканные перегородки разделяющие орган на дольки. Структурнофункциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы – пузырьки, выстланные однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране и заполненные коллоидом (желеобразной консистенции состоящим из белка тироглобулина).

Стенка фолликула состоит из двух видов клеток:

фолликулярных клеток (Т-тироцитов) и парафолликулярных клеток (С-тироцитов).

Фолликулярные клетки (Т-тироциты) – основные клет-

ки, составляющие стенку фолликулов. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. Продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина. Синтезируемые тироцита-

ми гормоны тетрайодтиронин (тироксин) и трийодтиронин

стимулируют рост и развитие организма, особенно нервной ткани и системы у плодов, обмен веществ (особенно энергетический) и сердечно-сосудистую систему.

257

Секреторный цикл фолликулов имеет две фазы:

1.Фаза продукции гормонов состоит в поглощении через базальную поверхность тироцитов исходных веществ будущего секрета (аминокислот, в том числе тирозина, ионов йода и др.), приносимых в щитовидную железу с кровью. В гранулярной эндоплазматической сети этих клеток происходит синтез белковой части тироглобулина. Он перемещается в зону комплекса Гольджи, где к полипептидной основе присоединяются углеводные компоненты и происходит формирование везикул, содержащих тироглобулин, который выделяется в полость фолликула путем экзоцитоза. Сюда же выделяются и ионы йода, которые под действием фермента пероксидазы окисляются в атомарный йод. Последний присоединяется к остаткам тирозина полипептидной основы молекулы тироглобулина. Сначала присоединяется по одному атому йода (из тирозинов образуются монойодтирозины), а затем по второму, и монойодтирозины переходят в дийодтирозины, которые объединяются попарно в тетрайодтиронин (тироксин). Наряду с тироксином, образуется также трийодтиронин, который значительно активнее тироксина. Так происходит созревание тиреоглобулина.

2.Фаза выведения гормонов начинается с реабсорбции коллоида, при этом он расщепляется и захватывается тироцитом путем фагоцитоза. Фагоцитированные тироцитами капли коллоида расщепляются лизосомальными ферментами и из молекул тироглобулина высвобождаются гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые выделяются через базальную мембрану тироцита

вкровь.

При умеренной функциональной активности щитовидной железы (нормофункция) тироциты имеют кубическую форму. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. Когда же потребности организма в гормонах щитовидной железы возрастают, её функциональная активность усиливается (гиперфункция), Т-тироциты принимают призматическую форму. Коллоид в полости фолликулов при этом становится более жидким, в нём появляется множество резорбционных вакуолей. Ослабление функциональной активности щитовидной железы (гипофункция) проявляется, наоборот,

258

уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, размеры которых значительно увеличиваются, а Т-тироциты уплощаются.

Кроме того, в стенке фолликулов находятся парафоллику-

лярные клетки, или С-клетки (кальцитониноциты). Они рас-

полагаются между тироцитами, не контактируют с полостью фолликулов, имеют треугольную форму и составляют всего 0,1% от числа клеток фолликулов. Группы С-клеток образуют и интерфолликулярные островки. С-тироциты (кальцитониноциты) секретируют белковый гормон кальцитонин, уменьшающий уровень кальция в крови за счёт угнетения остеокластов костной ткани и накопления в ней кальция, а также уменьшения всасывания кальция в кишечнике и усиления его выведения почками с мочой. Интересно, что кальцитонин выводится непосредственно в кровь капилляров, окружающих фолликулы, а не внутрь фолликулов (рис. 11.4).

Рисунок 11.4 – Щитовидная и околощитовидная железы:

1 – капсула; 2 – соединительнотканные междольковые перегородки; 3 – кровеносные сосуды; 4 – фолликулы щитовидной железы;

5 – коллоид щитовидной железы; 6 – тиреоидные клетки фолликула; 7 – межфолликулярные островки; 8 – околощитовидная железа

(по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову)

259

Околощитовидные железы

Их 3–4 в задней части щитовидной железы. Каждая околощитовидная железа имеет размер около 5 мм и окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Её паренхима представлена эпителиальными тяжами, состоящими из эндокринных клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Среди эндокринных клеток различают:

–главные паратироциты – их цитоплазма базофильна. Они подразделяются на светлые (в их цитоплазме встречаются включения гликогена) и темные;

–оксифильные паратироциты (в их цитоплазме много митохондрий).

Перечисленные формы клеток не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь отражают их возрастные изменения и функциональное состояние.

Околощитовидные железы секретируют белковый гормон паратирин, который повышает уровень кальция в крови. При этом он, действуя противоположно кальцитонину щитовидной железы, стимулирует остеокласты, что приводит к разрушению костной ткани и вымыванию кальция в крови. Кроме того, паратирин усиливает всасывание кальция в кишечнике и уменьшает его выведение с мочой. В результате уровень кальция в крови возрастает. Соответственно, активность С-клеток и паратироцитов зависит от уровня кальция в крови.

Надпочечники

Это парные паренхиматозные органы, расположенные над почками. Они окружёны капсулой, от которой вглубь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани. Надпочечники образованы соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих, соответственно,

корковое и мозговое вещество (рис. 11.5).

Корковое вещество. Корковые эндокриноциты (кортикостероциты) образуют эпителиальные тяжи. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эпителиальные тяжи образуют в корковом веществе несколько зон.

260