2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

эпителий частично ороговевает. В соединительнотканной основе губ находится множество кровеносных сосудов и сальных желез. Большие половые губы представляют собой складки кожи с обилием жировой ткани, сальных и потовых желез. Клитор по развитию и строению соответствует дорзальной части полового члена.

Наружные половые органы, особенно клитор, содержат большое количество разнообразных рецепторов.

Развитие женской половой системы

Отсутствие Y хромосомы и андрогенов является определяющим в развитии гонад по женскому типу, т.е. в превращении индифферентной железы в яичник и образовании органов женских половых путей. При отсутствии тестостерона канальцы первичной почки и вольфов проток (мезонефральный) редуцируются, а мюллеровы (парамезонефральный) протоки становятся маточными трубами. Нижняя часть их, сливаясь, дают начало матке и верхней части влагалища. Нижняя часть влагалища образуется из эктодермы мочеполового синуса.

Дифференцировка яичников наступает позже семенников (7–8-я неделя). Усиленное разрастание мезенхимы разделяет половые шнуры на фрагменты – первичные фолликулы. Гонобласты находящиеся в середине фолликула становятся оогониями, а окружающие их эпителиальные клетки половых валиков – фолликулярными.

Молочные железы

Молочные железы по происхождению являются видоизмененными потовыми железами.

Строение. Молочная железа – паренхиматозный орган, снаружи окруженный соединительнотканной капсулой и покрыт кожей. От оболочки отходят прослойки соединительной ткани разделяющие молочную железу на 15–20 долек, представляющих собой отдельные железки. Последние по строению являются сложными альвеолярными. Молочные железы имеют различное строение в разные периоды жизни женщины.

У новорожденной девочки молочные железы состоят лишь из крупных выводных протоков (выводные протоки соска, мо-

381

лочные синусы и молочные протоки. При половом созревании молочные железы увеличиваются в размерах за счет накопления жировой ткани и развития молочных протоков и альвеолярных ходов, оканчивающихся слепо. Протоки соска и молочные синусы выстланы многослойным плоским, молочные протоки – однослойным двурядным призматическим или кубическим, а альвеолярные ходы – однослойным кубическим эпителием, окруженным снаружи миоэпителиоцитами. В период с 9–10 дня полового цикла по 20, на некоторых альвеолярных ходах происходит образование единичных секреторных отделов – ацинусов. Последние

кначалу менструации подвергаются обратному развитию.

Впериод беременности под влиянием прогестерона идет разрастание альвеолярных ходов и интенсивное образование ацинусов (альвеол). Последние состоят из молочных экзокрино-

цитов (лактоцитов) и окружающих их миоэпителиальных клеток. После родов лактоциты под воздействием лактотропного гормона (пролактина) усиленно продуцируют молоко (рис. 16.8). Молоко содержит воду, минеральные вещества, витамины, жиры, углеводы, белки, лизоцим, секреторные антитела. Сокращение миоэпителиоцитов, происходящее под влиянием окситоцина, вызывает выделение молока. При прекращении кормления младенца альвеолы железы подвергаются обратномуразвитию.

Рисунок 16.8 – Лактирующая молочная железа:

1 – дольки; 2 – междольковая соединительная ткань; 3 – альвеолы; а – секреторный эпителий; b – миоэпителиальные клетки;

4 – выводные протоки (молочные ходы); 5 – жировые клетки; 6 – кровеносные сосуды

382

Регуляция функции молочной железы осуществляется гормонами аденогипофиза – пролактином, стимулирующим синтез в лактоцитах молока и гормоном гипоталамуса окситоцином – его выделение.

Развитие. Источником развития желез является парное утолщение эктодермы (молочных линий) на передней стенке туловища. В них формируются молочные точки, из которых в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, дающие начало выводным протокам, на концах которых дифференцируются впоследствии секреторные отделы – ацинусы, остающиеся недоразвитыми до момента беременности.

Овариально-менструальный цикл

Овариально-менструальный цикл представляет собой периодические изменения структуры и функции органов женской половой системы. У большинства (60%) женщин цикл повторяется через 28 дней и состоит из трех фаз: менструальной

(фаза десквамации), постменструальной (фаза пролиферации)

ипредменструальной (фаза секреции).

Впостменструальную фазу на третьи-пятые сутки цикла под воздействием фолликулостимулирующего гормона гипофиза в яичниках начинается рост новых фолликулов и продукция ими эстрогенов. Последние обеспечивают восстановление функционального слоя эндометрия за счет эпителия донышек маточных желез, расположенных в базальном слое эндометрия. С 5-х по 11-е сутки этой фазы толщина эндометрия увеличивается в 2–3 раза. Восстановленные маточные железы прямые и узкие. На одиннадцатые сутки эндометрий полностью восстановлен. В конце этой фазы в яичнике происходит образование третичного фолликула, завершающееся овуляцией (14 сутки).

Впредменструальный период, на месте овулирующего фолликула, под воздействием лютеинизируюшего гормона гипофиза (лютропина), идет образование в яичнике желтого тела. Его лютеоциты под влиянием лютеотропного гормона аденогипофиза вырабатывают прогестерон. Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же оплодотворение не состоялось, то выделение желтым

383

телом яичника прогестерона резко уменьшается, что является предвестником менструальной фазы.

В менструальной фазе происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Этому способствует спазм в эндометрии спиральных артерий, приводящий к ишемии и некротическим изменениям функционального слоя эндометрия. Последний отторгается, что сопровождается небольшим кровотечением (до 50–200 мл крови в течение 3–4 суток). Эта кровь богата лимфоцитами и не свертывается. К концу вторых суток вследствие отторжения функционального слоя эндометрий матки представляет собой сплошную рану. В этот период в организме женщин мало половых гормонов, так как желтое тело предыдущего цикла претерпело инволюцию и не продуцирует прогестерон, а рост новых фолликулов, продуцирующих эстрогены, еще не начался.

384

ГЛАВА 17

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыше от момента оплодотворения до рождения организма. Знание законов эмбриологии дает возможность вести борьбу с такими явлениями, как мужское и женское бесплодие; определять пол будущего ребенка; делать прогноз развития аномалий и т. д. Эмбриология тесно связана с акушерством, генетикой, молекулярной биологией, биохимией.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени повторяет черты исторического развития – филогенеза – других представителей животного мира. Онтогенез представляет процесс индивидуального развития организма. Он разделяется на два этапа: пренатальный и постнатальный. Пренатальный он-

тогенез, или эмбриогенез, – это этап индивидуального развития от момента оплодотворения до рождения. Постнатальный онтогенез начинается с момента рождения и заканчивается смертью организма. У человека в норме эмбриогенез продолжается 280 дней и по срокам включает три периода: начальный – 1-я неделя развития, до имплантации зародыша в стенку матки; эмбриональный – 2–8-я неделя, к его концу происходит первичное формирование всех систем организма; плодный –

с9-й недели до рождения.

Воснове эмбрионального развития лежат общие процессы, которые называют составными компонентами эмбрионального развития: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генети-

чески запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (специализация, приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель клеток (апоптоз). Соответственно процессам, происходящим в эмбриогенезе, выделяют несколько этапов эмбрионального развития: оплодотворение,

385

дробление гаструляция, гисто-, органо- и системогенез. Эмбриогенезу предшествует прогенез – процесс развития мужских и женских половых клеток, называемый также гаметогенезом.

Основные характеристики половых клеток

Зрелые половые клетки отличаются от соматических следующим: это высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома Х или У); обладают измененным ядерно-цитоплазматическим отношением и невысоким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2–3-х дней).

Мужская половая клетка – сперматозоид – развивается в половых железах (яичках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Кроме общих признаков половых клеток, перечисленных выше, в связи с отличающейся от яйцеклетки специализацией сперматозоиды имеют ряд характерных особенностей: обладают способностью к активному движению (1–5 мм/мин); чувствительны к повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в больших количествах; среда для жизнедеятельности – слабощелочная (в кислой среде склеиваются и погибают); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов.

У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел, покрытые клеточной мембраной (рис. 17.1). Хвостовой отдел включает связу-

ющую, промежуточную, главную и конечную (терминальную)

части. Головка сперматозоида человека сильно уплощена. Она содержит ядро с гаплоидным набором плотно упакованных хромосом (22 аутосомы и одна половая хромосома – Х или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. Плазмолемма головки включает специальные белки, определяющие направление движения сперматозоида по яйцеводу и связывание с яйцеклеткой. Они имеют высокую видовую специфичность. В передней части ядра находится акросома (акросомальный чехлик) – видоизмененный комплекс Гольджи, имеющая наружную и внутреннюю мембрану. Она содержит гидролитические ферменты (гиалуронидазу и протеазы) для растворения оболочек яйцеклетки при оплодотворении.

386

нистой оболочкой из циркулярно ориентированных микрофибрилл, придающих упругость. В концевой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма. Плазмолемма хвостового отдела сперматозоида способна к возбуждению и играет большую роль в движении хвоста.

Женская половая клетка – яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Выполняя равноценную со сперматозоидом биологическую задачу в формировании наследственности будущего организма, яйцеклетка во многом отличается от него по другим параметрам.

Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и, в случае необходимости, достаточным количеством питательного материала. Поэтому она имеет сравнительно крупные размеры и не может быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24–28 дней), как правило, созревает только одна яйцеклетка.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содержит гаплоидный набор с Х – половой хромосомой. В цитоплазме в связи с синтезом разнообразных белков хорошо развиты эндоплазматическая сеть, рибосомы, умеренное количество митохондрий. Комплекс Гольджи на ранних этапах развития располагается около ядра, а затем смещается на периферию. Под цитолеммой находится слой кортикальных гранул, содержащих гликозаминогликаны и гидролитические ферменты. Они при оплодотворении участвуют в кортикальной реакции, обеспечивая образование оболочки оплодотворения, препятствующей полиспермии. Лизосомы развиты, участвуют в расщеплении желтка, использующегося для питания. В цитоплазме обнаруживаются также мультивезикулярные тельца – совокупность мелких пузырьков, окруженных одной мембраной. Они появляются в процессе переваривания фагоцитированных частиц и представляют собой производные лизосом. Клеточный центр утрачивается яйцеклеткой в процессе развития. Из включений особое значение имеют желточные, содержащие фосфо- и липопротеины. В связи с внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери у человека количество желточных включений невелико и равномерно распределено в цитоплазме

388

яйцеклетки, поэтому такой тип относится к вторично олиголе-

цитальным изолецитальным яйцеклеткам.

Цитолемма (оолемма) вместе с кортикальными гранулами образует первичную оболочку яйцеклетки. Вторичные оболочки образуются в процессе развития яйцеклетки в яичнике и окружают ее в виде лучистого венца (рис. 17.2). Непосредственно к оолемме прилежит блестящая, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов, которые синтезируются как самим овоцитом, так и окружающими его фолликулярными клетками. Они располагаются в несколько слоев. Отростки фолликулярных клеток направляются через блестящую зону под оолемму, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эти оболочки играют не только трофическую, но и защитную роль.

Рисунок 17.2 – Строение женской половой клетки

(по Ю.И. Афанасьеву, Н.А. Юриной):

1 – ядро; 2 – цитолемма; 3 – фолликулярный эпителий; 4 – лучистый венец; 5 – кортикальные гранулы; 6 – желточные включения; 7 – блестящая зона

Следует оговориться, что у млекопитающих широко используемый термин «яйцеклетка» на самом деле означает поздние ооциты в яичниках, либо маточной трубе.

389

Этапы эмбриогенеза

Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы. Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.

У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл содержится около 350 млн сперматозоидов. В яйцеклетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала. Оплодотворение продолжается около 30 часов.

Дистантное взаимодействие – это сближение спермато-

зоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности (капацитация). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке про-

390