2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

желез и других половых органов по полу начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. Развитие по мужскому типу происходит под действием Y хромосомы и андрогенов зародыша и плода.

При развитии семенников по верхнему краю первичной почки формируется белочная оболочка. Половые шнуры превращаются в семенные канальцы. В последних на 22-й неделе развития гонобласты превращаются в сперматогонии, а из эпителиальных клеток половых валиков образуются поддерживающие клетки. Выносящие канальцы образуются из канальцев первичной почки. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. Парамезонефральный проток атрофируется.

Женская половая система

Женская половая система состоит из женских половых желез (яичников), органов половых путей (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), добавочных желез (большие железы преддверия) и молочных желез.

Функции. В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и женских половых гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения, вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.

Яичники

Яичники выполняют следующие основные функции:

1.Генеративную – образование женских половых клеток (яйцеклеток).

2.Эндокринную – образование женских половых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих внутрисистемный уровень регуляции собственных функций яичников.

Строение. Яичник – это паренхиматозный орган, имеющий овальную форму с неровной бугорчатой поверхностью.

Вотличие от яичек располагается в тазовом отделе брюшной полости. Масса его у взрослой женщины составляет 5–7 г, у новорожденной девочки – 0,5 г. Снаружи органа располагается белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, покрытой поверхностным эпителием (мезотелием), состоя-

371

щим из микроворсинчатых кубических мезотелиоцитов. В яичнике взрослой женщины различают корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество находится в центральной части яичника и представлено соединительной тканью. Оно содержит кровеносные сосуды и нервные волокна, идущие в корковое вещество. Корковое вещество состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительной тканью, содержащей коллагеновые, небольшое количество эластических волокон и фибробласты. Паренхима состоит в зависимости от фаз полового цикла из примордиальных, первичных, вторичных, третичных и атретических фолликулов, желтых и белых тел (рис. 16.4). Половые клетки в яичниках развиваются в составе фолликулов циклически, с образованием, как правило, одной яйцеклетки в цикле.

Рисунок 16.4 – Яичник:

1 – примордиальный фолликул; 2 – растущий фолликул; 3 – вторичный фолликул; 4 – тека фолликула; 5 – зрелый фолликул;

6 – яйценосный бугорок; 7 – желтое тело в стадии атрезии; 8 – белое тело; 9 – атретический фолликул; 10 – белочная оболочка; 11 – сосуды мозгового вещества (по Ю. И. Афанасьеву)

372

Примордиальные фолликулы – это самые мелкие фолли-

кулы, состоящие из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза (своеобразной стадии покоя) и окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны, и расположены во внешнем слое коркового вещества. Они образуются ещё в эмбриогенезе.

Первичные (растущие) фолликулы крупнее примор-

диальных. Их фолликулярный эпителий становится кубиче-

ским, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется прозрачная зона (блестящая оболочка), состоящая из гликопротеинов и гликозамигликанов, секретируемых как овоцитами, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – теке.

Вторичные фолликулы образуются в период полового созревания, имеют многочисленные фолликулярные клетки с расположенными между ними мелкими полостями, заполненными фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками и содержит женские половые гор-

моны – эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловли-

вающие развитие у женщин вторичных половых признаков (увеличение размеров таза, рост молочных желез, матки, придатков, волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла. Развивается тека фолликула

Третичный (пузырчатый) фолликул содержит большую полость с фолликулярной жидкостью, содержащую женские по-

ловые гормоны, и выстланную гранулёзой (зернистым слоем),

лежащей на базальной мембране и текой, в которой различают внутренний и наружный слои. Внутренний слой теки содержит множество гемокапилляров, коллагеновые волокна и эндокриноциты теки. Наружный слой теки представлен плотной соединительной тканью. Из вступивших в стадию роста нескольких фолликулов зрелости достигает преимущественно один, а остальные подвергаются атрезии (атретические фолликулы) (рис. 16.4). В третичном фолликуле овоцит достигает больших размеров (130–140 мкм), смещается к периферии фолликуляр-

373

ной полости, прилегая к его стенке и образуя яйценосный хол-

мик (бугорок). Овоцит окружен лучистым венцом, состоящим из прозрачной зоны (блестящей оболочки) и 1–2 слоев окружа-

ющих фолликулярных клеток. Последние имеют длинные отростки, пронизывающие прозрачную зону и достигающие плазмолеммы овоцита. По этим отросткам от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме овоцита синтезируются желточные включения.

Различают ещё зрелый фолликул яичника, предовуля-

торный фоликул. Это третичный фоллкул, достигший максимальной зрелости накануне овуляции. В нём овоцит завершает первое деление зозревания и превращается во вторичный фоллкул, с диплоидным набором хромосом. При этом редукционное тельце находится под блестящей оболочкой. На участке выпячивания стенки фолликула вместе с капсулой яичника появляется стигма – участок сдавления, истончения стенки фолликула и капсулы, с нарушением кровообращения и частичным разрушением гидролитическими ферментами.

Процесс превращения примордиальных фолликулов в первичные, вторичные и третичные называется ростом фолликулов, осуществляемый с периода полового созревания под действием гонадотропных гормонов аденогипофиза – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. Под воздействием лютеинизирующего гормона в клетках теки (интерстициальных клетках) идет синтез из холестерина андрогенов. Последние в фолликулярных клетках вторичных и третичных фолликулов под воздействием фолликулостимулирующего гормона превращаются в эстрогены.

Атретические фолликулы возникают вследствие редукции (атрезии) растущих вторичных и третичных фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре формирующегося атретического тела. Клетки внутреннего слоя теки разрастаются и выполняют эндокринную функцию (продуцируют эстрогены). Процесс атрезии фолликулов обусловлен гормоном гонадокринином, продуцирующимся наряду с эстрогенами фолликулярными клетками третичных фолликулов.

374

Овуляция – это процесс выхода в брюшную полость овоцита II порядка, окруженного лучистым венцом, в результате разрыва стенки третичного фолликула. Вышедший овоцит попадает в воронку яйцевода, охватывающую яичник, и вступает в третью фазу овогенеза – созревание.

После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека, выстланная изнутри клетками гранулёзы) во второй фазе полового цикла (лютеиновой) под воздействием лютеинизирующую гормона гипофиза развивается желтое тело, играющее роль временной эндокринной железы (рис. 16.5).

Рисунок 16.5 – Желтое тело яичника:

1 – соединительнотканная оболочка; 2 – лютеиновые клетки; 3 – кровеносные капилляры

Овогенез – развитие женских половых клеток, которое в отличие от сперматогенеза протекает не в четыре а в три фазы, имеющие свои особенности.

1.Фаза размножения происходит во внутриутробном периоде. Значительная часть овогоний при этом погибает, а меньшая вступает в фазу малого роста, которое блокируется на стадии диплотены профазы 1 деления мейоза на протяжении длительного времени.

2.Фаза роста делится на малый и большой рост. Малый рост проходит медленно, как правило, до полового созревания, без стимулирующего влияния гонадотропных гормонов. Большой рост осуществляется после полового созревания, в постменструальной фазе менструального цикла, протекает быстро, в течение двух недель, под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза.

375

3. Фаза созревания заканчивается образованием зрелой яйцеклетки. Она начинается перед овуляцией (1-е деление). На стадии метафазы второго деления овоцит в результате овуляции, выходит из яичника и созревание завершается в маточных трубах при его контакте со сперматозоидами. При этом образуется одна яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и способная к оплодотворению, и 2–3 редукционных тельца.

Фаза формирования, свойственная сперматогенезу, в овогенезе отсутствует.

Желтое тело

Желтое тело в своем развитии проходит четыре ста-

дии: пролиферации и васкуляризации, железистого метаморфоза, расцвета и обратного развития. В первой стадии кровь,

излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула, замещается соединительной тканью. Оставшиеся клетки теки и гранулёзы интенсивно делятся (пролиферация). Между ними прорастают кровеносные сосуды (васкуляризация).

В стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки созревают, накапливают жёлтый пигмент лютеин и превращаются в лютеоциты. Последние в стадии расцвета под воздействием пролактина (ЛТГ) начинают продуцировать гормон прогестерон, подготавливающий матку к приёму зародыша. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое жёлтое тело получило название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение 2/3 беременности и называется желтым телом беременности.

Желтое тело окружено соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят прослойки, несущие в себе сосуды и нервы. Между прослойками соединительной ткани располагаются лютеоциты. Они отличаются большими размерами, округлой формой и окружены снаружи гемокапиллярами

(рис. 16.5).

При отсутствии беременности или в ее конце желтое тело подвергается обратному развитию – атрезии. При этом железистые клетки (лютеоциты) погибают, а на их месте разрастается

376

плотная неоформленная соединительная ткань, что приводит к формированию белого тела.

Яйцеводы

Яйцеводы – это парные трубчатые органы, связывающие яичники и матку.

Функции яйцеводов заключаются в транспорте яйцеклетки, создании условий для ее оплодотворения, дробления и продвижения развивающегося зародыша в матку. При нарушении продвижения зародыша может наступить внематочнаябеременность.

Строение. Яйцевод имеет форму трубки длинной 10–12 см и диаметром в ампулярной части 8–10 мм, а в маточной – 0,5– 1 мм. Стенка образована тремя оболочками: слизистой, мы-

шечной и серозной (рис. 16.6). Слизистая оболочка образует многочисленные, разветвляющиеся продольные складки. Она со-

стоит из однослойного призматического реснитчатого эпите-

лия и подлежащей собственной пластинки, представленной рыхлой волокнистой соединительной тканью. В эпителии различают два вида клеток: реснитчатые, содержащие на апикальной поверхности реснички и железистые эпителиоциты, секретирующие слизь. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Яйцевод снаружи покрыт серозной оболочкой.

3

Рисунок 16.6 – Яйцевод:

1 – складки слизистой оболочки; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – мышечная оболочка; 4 – кровеносный сосуд;

5 – серозная оболочка (по Ю. И. Афанасьеву)

377

Матка

Матка – полый орган грушевидной формы, расположенный

вцентре малого таза между мочевым пузырем и прямой кишкой. Является вместилищем для развивающегося плода, участвует в образовании плаценты и обеспечивает родовой процесс.

Строение. По плану строения матка является слоистым органом. Её стенка состоит из трех оболочек: эндометрия (слизи-

стой), миометрия (мышечной) и периметрия (серозной). Эндо-

метрий – внутренняя, слизистая оболочка, выстлан однослой-

ным столбчатым (призматическим) эпителием. Этот по-

верхностный эпителий содержит секреторные (слизеобразующие) и реснитчатые (реснички выражены только во 2-й фазе менструального цикла) клетки. Вторым слоем слизистой оболочки является собственная пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой клеточными элементами и кровеносными сосудами. Эпителий матки, впячиваясь в собственную пластинку, образует маточные железы – простые трубчатые железы, активно секретирующие во 2-ю фазу менструального цикла (рис. 16.7). В собственном слое слизистой оболочки при беременности образуется децидуальные клетки – крупные, округлой формы, с включениями гликогена и липопротеинов. Предполагают, что они продуцируют гормон релаксин, а также из-за высокой литической и фагоцитарной активности способствуют отторжению плаценты после родов.

Вэндометрии выделяют губчатый (базальный) и функци-

ональный слои. Функциональный слой разрушается и отторгается во время менструаций, и его восстановление осуществляется за счет базального губчатого слоя и донышек маточных желез

в1-ю фазу менструального цикла.

Миометрий – средняя оболочка, состоит из гладких мио-

цитов, образующих три слоя: подслизистый, сосудистый и надсосудистый. Подслизистый и надсосудистый слои образованы миоцитами косопродольного, а сосудистый – циркулярного направления, содержащий большое количество кровеносных сосудов (рис. 16.7). Миометрий начинает усиленно формироваться с 10 летнего возраста девочек,

378

Кровоснабжение. К матке подходит маточная артерия. Её ветви в миометрии имеют штопорообразный ход, что способствует их пережатию во время сокращения миометрия. В эндометрии они разделяются на прямые и спиралевидные. Первые осуществляют кровоснабжение базального, а вторые – функционального слоёв.

Иннервация. Чувствительная иннервация матки осуществляется псевдоуниполярными нейронами нижнегрудных, поясничных и крестцовых спинальных ганглиев. Эфферентная иннервация обеспечивается симпатическим и частично парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы.

Влагалище

Влагалище – трубчатый орган длиной 7–9 см и диаметром

2–3 см. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвенти-

циальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана многослой-

ным плоским неороговевающим эпителием, под которым рас-

полагается собственная пластинка. В эпителии, в котором различают базальный, промежуточный и поверхностный слои, в процессе менструального цикла проходят циклические изменения. Клетки поверхностного слоя содержат много гликогена, который разлагается с образованием молочной кислоты. Последняя создает во влагалище кислую среду, препятствующую развитию патогенной микрофлоры. Мышечная оболочка образована в основном продольными пучками гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей венозные сплетения.

Наружные половые органы женщины

Они включают преддверие влагалища, малые и большие

половые губы и клитор.

Преддверие влагалища выстлано многослойным плоским эпителием. Под ним располагаются луковицы преддверия, по строению соответствующие спонгиозному телу полового члена, разделённому на две симметричные части. Здесь расположены также две продуцирующие слизь альвеолярно-трубчатых железы (бартолиновые) – аналог куперовых желез мужчины. В малых половых губах покрывающий их многослойный плоский

380