2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

ГЛАВА 16

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система

Мужская половая система состоит из мужских половых го-

над (яичек), органов депонирования и выведения семени (прида-

ток, семявыводящий проток и семяизвергающий канал), добавочных желез (семенные пузырьки, простата, бульбоуретальные железы) и полового члена.

Функции:

1.Обеспечивает развитие мужских половых клеток, их созревание, депонирование, выведение и процесс копуляции.

2.Выработка мужских половых гормонов.

Яичко (семенник)

Строение. Яичко расположено в мошонке. Каждое яичко имеет овальную форму, масса его составляет 18–25 г. Снаружи яичко окружено белочной оболочкой, покрытой мезотелием. На заднем крае белочная оболочка утолщается и образует средостение. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки разделяющие орган на 250– 300 долек. Каждая долька содержит от 1 до 4 тесно уложенных извитых семенных канальцев. Их в семеннике насчитывается

300–450 штук (рис. 16.1).

Каждый семенной каналец имеет диаметр 150–250 мкм и длину 30–70 см. Один конец канальца заканчивается слепо или анастомозирует с соседним, а другой, выравниваясь, переходит в прямой семенной каналец. В средостении прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. От последней выходят 10– 15 выносящих канальца, образующих головку придатка

(рис. 16.1).

Снаружи извитой семенной каналец покрыт собственной

оболочкой, состоящей из трех слоев: базального, или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого. Внут-

ренний слой образован сетью коллагеновых волокон и отделен

361

от сперматогенных клеиок канальца базальной мембраной. Миоидный слой представлен миоидными клетками, вызывающих сокращения извитого канальца. Наружный волокнистый слой состоит из базальной мембраны миоидных клеток и расположенной снаружи сети коллагеновых волокон с фиброцитами.

Рисунок 16.1 – Схема строения яичка:

1 – капсула семенника; 2 – соединительнотканные перегородки; 3 – камеры (дольки); 4 – извитые канальцы; 5 – интерстиций; 6 – интерстициальные эндокриноциты; 7 – прямые канальцы; 8 – средостение; 9 – сеть семенника; 10 – выносящие канальцы; 11 – каналец придатка; 12 – семявыносящий канал

Окружающая снаружи извитые канальцы соединительная ткань пронизана густой сетью лимфатических и кровеносных капилляров, обеспечивающих сперматогенные клетки канальца трофическим материалом. Стенки капилляров, оболочка извитого семенного канальца, базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя и сустентоциты образуют гематотестикулярный барьер (указан стрелками на рис. 16.2). Последний обуславливает избирательную проницаемость тех или иных веществ поступающих внутрь извитого канальца, а также защиту сперматогенных клеток от иммунной системы.

С внутренней стороны извитых канальцев на базальной мембране расположен эпителиосперматогенный слой клеток.

В его состав входят поддерживающие эпителиоциты (клетки

362

Сертоли) и сперматогенные клетки (развивающиеся мужские половые клетки).

Рисунок 16.2 – Фрагмент извитого семенного канальца:

1 – интерсциальные клетки; 2 – гемокапилляр; 3 – базальная мембрана канальца; 4 – миодный слой; 5 – сустентоцит; 6 – формирующиеся сперматозоиды; 7 – сперматиды; 8 – вторичный сперматоцит (сперматоцит 2-го порядка); 9 – первичный сперматоцит (сперматоцит 1-го порядка); 10 – сперматогонии (по Gilbert S.)

Поддерживающие эпителиоциты имеют треугольную форму. Их расширенное основание расположено на базальной мембране. В нем, находится крупное неправильной формы светлое ядро. Острые вершины клеток с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. В результате соединения отростков соседних поддерживающих клеток просвет канальца делится на два яруса (указано стрелками на рис. 16.2). В нижнем базальном ярусе располагаются сперматогонии, а в верхнем адлюминальном – остальные развивающиеся мужские половые клетки (рис. 16.2).

Поддерживающие клетки в канальце выполняют следующие функции: обеспечивают питание развивающихся половых клеток, опорную функцию, фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся или аномально развивающихся сперматозои-

363

дов, синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ). Они также выделяют и гормон ингибин, подавляющий в аденогипофизе секрецию фоллитропина, что ведет к угнетению сперматогенеза, продуцируют инсулиноподобный фактор. Путем ароматизации клетки Сертоли превращают андрогены в эстрогены. Они также являются продуцентами жидкой среды в канальце.

Сперматогенные клетки в своем развитии проходят

4 фазы: размножения, роста, созревания и формирования.

Клетки, находящиеся в стадии размножения, занимают в канальце самое периферическое положение и называются сперматогониями. Они бывают двух типов: А и В. Тёмные сперматогонии типа А являются стволовыми, они делятся редко, являются резервными. Светлые сперматогонии типа А – быстро делящиеся полустволовые клетки дают начало сперматогониям типа В. Которые также делятся и вступают в стадию роста. Эти клетки перемещаются во второй ярус канальца, увеличиваются в размерах и вступают в стадию профазы 1 мейотического деле-

ния. Их называют первичными сперматоцитами (спермато-

цитами 1 порядка). В 3-й стадии созревания – происходят два последовательных деления (рис. 16.2).

В мейозе 1 профаза сложная, состоит из 5 стадий: леп-

тотены, зиготены с кроссинговером, пахитены, диплотены и диакинеза, что приводит к образованию гаплоидного количества тетрад. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два вторичных сперматоцита

(сперматоциты 2-го порядка), содержащих по 23 диады.

Последние в канальце занимают третий ярус и отличаются малыми размерами. Между 1 и 2 делениями мейоза практически отсутствует интерфаза, и из сперматоцита 2-го порядка образуется две сперматиды, содержащие 23 монады (гаплоидное количество хромосом – хроматид). Последние образуют в канальце 4-й ярус клеток. Сперматиды вступившие в стадию формирования превращаются в сперматозоиды, располагающиеся в просвете канальца. Сперматогенный цикл (сперматогенез) в це-

лом длится 75 суток и носит волновой характер. Сперматогенез весьма чувствителен к воздействию раз-

личных вредных факторов: отрицательное воздействие оказыва-

364

ет стресс, курение, алкоголь, ионизирующая радиация, повышенная температура и пр.

При задержке процесса опускания яичка в мошонку (крипторхизм), также возможно подавление сперматогенеза из-за более высокой температуры в брюшной полости (на 3–4 градуса) по сравнению с таковой в мошонке.

Эндокринная функция яичка (образование мужских по-

ловых гормонов – тестостерона и его производных) осуществля-

ется интерстициальными эндокриноцинами (клетки Лейди-

га), расположенными в межканальцевой рыхлой соединительной ткани (рис. 16.1). Эти клетки начинают синтезировать половые гормоны в период полового созревания под воздействием гонадотропного (лютеинизирующего) гормона гипофиза. Они имеют многоугольную или округлую форму, крупное ядро и оксифильную цитоплазму. В ней находится развитая гладкая цитоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярными кристами, пероксисомы. В интерстициальных эндокриноцитах содержится много включений гликогена, липидов и гликопротеинов. Число клеток в период полового созревания достигает 700 млн, а в последующем снижается на 80 млн каждые 10 лет.

Семявыносящие пути

К ним относятся прямые канальцы, канальцы сети яичка, выносящие канальцы, канал придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки переходящего в и мочеиспускательный канал.

Функции:

1.Депонирование, трофика и созревание спермиев.

2.Обеспечение их эвакуации во время эякуляции.

3.Эндокринная и секреторная.

Строение. Это трубчатые органы, состоящие из трёх обо-

лочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Эпителий

слизистой в разных отделах семявыносящих путей различен.

В прямых канальцах – однослойный кубический или цилиндриче-

ский с наличием на апикальной поверхности микроворсинок и немногочисленных ресничек; в сети семенника – однослойный плоский или кубический. В собственной пластинке находятся единичные гладкие миоциты.

365

В эпителии выносящих канальцев различают два типа клеток – реснитчатые и секреторные, имеющие разную высоту, в результате чего просвет канальца неровный. Мышечная оболочка в канальцах образована несколькими слоями гладких миоцитов.

Канал придатка, длина которого достигает 3–4 метра извиваяи и плотно упаковываясь, образует его тело, выстлан одно-

слойным двухрядным призматическим эпителием. Одни из его клеток на апикальном конце содержат стереоцилии, другие – служат камбием (базальные клетки). Средняя и наружная оболочки образованы соответственно гладкой мышечной и рыхлой соединительной тканью. Эпителий канала придатка вырабатывает секрет, разжижающий сперму, образует гликокаликс, кото-

рый покрывает спермии. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активации сперматозоидов (капацитация) во влага-

лище. Кроме того, придаток выполняет функцию резервуара для накопления и созревания спермиев. Семявыводящий проток, сменяющий канал придатка, имеет длину около 45 см. Главной функцией его является проведение спермы. Проток выстлан внутри однослойным двухрядным эпителием с наличием реснитчатых и вставочных клеток. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и среднего циркулярного слоев. Семяизвергающий канал отличается от семявыносящего протока лишь менее развитой мышечной оболочкой.

Добавочные железы мужской половой системы

К этим органам относятся семенные пузырьки, простата, бульбоуретальные железы.

Функции: железы вырабатывают секрет щелочного характера, который разжижает семенную жидкость и выполняет трофическую роль. В предстательной ещё железе вырабатываются гормоны влияющие на функцию яичек и потенцию.

Семенные пузырьки

Строение. Это парные органы, образующиеся путем выпячивания стенки семявыносящего протока. Их слизистая обо-

лочка выстлана многорядным цилиндрическим эпителием и об-

разует многочисленные складки. В собственной пластинке, от-

366

личающейся обилием эластических волокон, располагаются концевые отделы слизистых альвеолярных желез. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких мышечных клеток. Наружная оболочка представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с обилием эластических волокон.

Функции: секрет семенных пузырьков имеет щелочной характер, разжижает сперму. Он богат фруктозой и белками, обеспечивающих вязкость спермы.

Предстательная железа

Это мышечно-железистый орган массой до 20 г в виде муфты, охватывающей семяизвергательный проток его на уровне впадения его в мочеиспускательный канал.

Функции: 1. Экзокринная – выработка секрета, разбавляющего сперму, содержащего трофический и активирующий спермии факторы. 2. Эндокринная – выделяет в кровь образованные эндокринными клетками эпителия простагландины, аналог ФСГ гипофиза, влияющего на деятельность яичка и ряд других гормонов (серотонин, соматостотин, холецистокинин) регулирующих в простате сократительную активность миоцитов и секреторную функцию железы, а также простагландины, вызывающие сосудистые реакции в организме женщины, сокращения матки во время коитуса.

Строение. Предстательная железа – дольчатый орган, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхиму органа составляют около 50 отдельных слизисты альвеолярнотрубчатых желез, выводные протоки которых впадают в простатическую часть мочеиспускательного канала (рис. 16.3). Их секреторные отделы располагаются вокруг мочеиспускательного канала в виде трех групп: центральной, периферической и пере-

ходной. Первая, центральная группа, секреторных отделов располагается в собственной пластинке слизистой оболочки мочеиспускательного канала в виде кольца, другая – в его подслизистой основе, третья группа формирует основную часть (тело) простаты. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием.

367

Бульбоуретальные (куперовы) железы

Это сложные альвеолярно-трубчатые железы, выводные протоки которых открываются в проксимальный отдел мочеиспускательного канала. Секрет этих желез содержит большое количество аминосахаров, сиалопротеинов и служит не только разбавителем спермы, источником питания сперматозоидов, но и смазкой уретры перед эякуляцией.

Васкуляризация. Кровоснабжение яичка осуществляется внутренней семенной артерией, образующей сплетение во внутреннем слое капсулы, а также оплетающей в виде густой сети капилляров извитые семенные канальцы. Железы васкуляризируются ветвями нижней пузырной и средней прямокишечной артерии.

Иннервация. Чувствительная иннервация органов мужской половой системы осуществляется нейронами спинальных ганглиев поясничного и крестцового отделов. Симпатические и парасимпатические нервные волокна, происходящие из поясничного и крестцового отделов, регулируют секреторную деятельность предстательной железы, а в яичке иннервируют лишь сосуды. Поэтому регуляция яичка осуществляется в основном гуморальным путем.

Регенерация. В яичке физиологическая и репаративная регенерация обеспечивается за счет камбия, которым являются сперматогонии типа А. При резекции части яичка в оставшейся части наблюдается атрофия.

Половой член

Половой член – это копулятивный орган, обеспечивающий введение спермиев в половые пути женщины, а также мочевыведение. Основу члена составляют два дорзальных пещери-

стых тел и одно вентральное губчатое тело, содержащее мо-

чеиспускательный канал. Большую часть пещеристых тел занимают лакуны, или кавернозные синусы, имеющие тонкие стенки, выстланные эндотелием и расположенные между артериями и венами. Переполнение лакун кровью обеспечивает эрекцию. Артерии, находящиеся в трабекулах члена, имеют спиралевидный ход и отличаются, как и отходящие от лакун вены, развитой

369

мышечной оболочкой и наличием интимальных подушечек из гладких миоцитов. Между артериями и венами имеются арте- рио-венозные анастомозы.

В период покоя кровь из главной артерии члена через арте- рио-венозные анастомозы, минуя лакуны, сбрасывается в вены. При эрекции, происходящей под влиянием парасимпатических нервов крестцового отдела, имеет место сокращение интимальных подушек и мышечной оболочки спиралевидных (завитых) артерий члена, что ведет к быстрому заполнению лакун кровью.

Снаружи половой член покрыт кожей, под которой располагается белочная оболочка, от которой отходят трабекулы. Последние образованы плотной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами и гладкими миоцитами. Головка члена окружена тонкой кожей, образующей складку, в которую открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Основу головки составляет плотная волокнистая соединительная ткань, в которой расположена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время эрекции.

Кожа полового члена хорошо иннервирована: в эпидермисе находится обилие свободных нервных окончаний; в сосочковом слое дермы много осязательных телец, а в сетчатом слое и белочной оболочке пещеристых тел – многочисленные пластинчатые тельца Фатер-Пачини и колбы Краузе.

Развитие

Закладка половой системы в начальной стадии эмбриогенеза у обоих полов протекает одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развивающейся выделительной системой. Развивающиеся гонады становятся заметными на 4-й неделе в виде половых валиков – утолщений целомического эпителия на поверхности первичных почек. Первичные половые клетки – гонобласты – образуются на 3-й неделе в стенке желточного мешка и с кровью по сосудам мигрируют в толщу поло-

вых валиков. От последних в строму первичной почки врастают половые шнуры, содержащие гонобласты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки отщепляется парамезонефральный проток. Дальнейшая дифференцировка половых

370