Биология поведения гуморальные механизмы
.pdf
402 |
Биология поведения: гуморальные механизмы |
|
|
Определенная часть гомосексуалистов имеет отклонения от нормального строения ЦНС, вызванные нарушением баланса половых стероидов в эм бриональный период.
Основноймеханизмдействиястрессанасексуальнуюориентациюсвязан с антагонизмом глюкокортикоидов и андрогенов. Повышенное содержание глюкокортикоидов снижает функциональную активность андрогенов, т. е. препятствует их взаимодействию с тканями-мишенями, несмотря на нормальное содержание андрогенов в организме. Поэтому в организме беременной материнские глюкокортикоиды препятствуют организующему влиянию эмбриональных андрогенов. Этот механизм был подтвержден
вэкспериментах на беременных крысах, которых не подвергали стрессу, им только вводили глюкокортикоиды. Потомство таких животных отличалось сглаженными половыми особенностями: самцы были феминизированы, а самки маскулинизированы. Кроме того, в результате стресса ухудшается кровоснабжение плода, что ведет к недостатку кислорода и, как следствие, к многочисленным неспецифическим дефектам развития.
Итак, сексуальная ориентация, ее отклонение от облигатной гетеро сексуальности, связана в определенной части случаев с организующим влиянием андрогенов. Изменение концентрации андрогенов (точнее, баланса половых стероидов) во время критических периодов развития, т. е.
впериоды формирования нервных центров, ответственных за сексуальную ориентацию, может приводить к формированию гомосексуальности. Однако следует помнить, что нейроэндокринная теория не является исчерпывающей в проблеме гомосексуальности. Тем не менее определенная часть гомосексуальных мужчин и женщин имеет врожденные отличия от гетеросексуальных людей, и измененная сексуальная ориентация является лишь одним из проявлений этих врожденных аномалий. Следовательно, самоназвание «гей», которое является аббревиатурой Good As You (GAY)185 — «ничем не хуже тебя», оправдано биологически только в части случаев.
Контрольные вопросы
1.Почему мужчины отличаются от женщин?
2.Зачем мужчины отличаются от женщин? То есть в чем биологический смысл существования двух полов?
3.Кто умнее — мужчины или женщины?
4.Чем отличается реакция на стресс мужчин и женщин?
5.К чему приведет введение мужских половых гормонов женщине?
6.Как изменится психика и (или) поведение мужчины, если ему вводить женские половые гормоны?
185 Ротиков Н. Н. Другой Петербург. СПб.: Лига Плюс, 2000. 639 с.
Глава 8. Половые различия |
403 |
|
|
7.Когда формируется пол?
8.Какими факторами определяется пол?
9.На каких этапах развития человека половые особенности определяются гормонами, а на каких — социальными факторами?
10.Как можно изменить мужской тип психики на женский и наоборот?
Рекомендуемая литература
Бутовская М. Л. Тайны пола: Мужчина и женщина в зеркале эволюции. М.: Век 2, 2004. 368 с.
Книга написана биологом, преподающим в гуманитарном универ ситете.
Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983, № 1. С. 70–80.
Научная публикация.
http://www.geodakian.com.
Еремеева В. Д., Хризман Т. П. Мальчики и девочки — два разных мира. СПб.: Тускарора, 2000. 184 с.
Научно-популярная о практической педагогике.
Имелинский К. И. Сексология и сексопатология. М.: Медицина, 1986. 423 с.
Научная монография.
Кон И. С. Введение в сексологию. М.: Медицина, 1988. 319 с.
Научная монография.
Глава 9
РИТМЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
9.1.Биологические ритмы. Основныепринципыбиоритмологии.Суточные
исезонные ритмы. Мелатонин и суточные ритмы.
9.2.Сон. Структура сна. Гуморальные факторы и сон. Сон и депрессия.
9.1. Биологические ритмы
Все функции живого организма ритмически организованы, т. е. проявления любой функции колеблются во времени, причем эти колебания не беспорядочны. Биологический ритм — это колебательный процесс в живой системе, состоящий из волнообразного чередования фаз напряжения и расслабления.
Биологический ритм — это колебательный процесс в живой системе, состо ящий из волнообразного чередования фаз напряжения и расслабления.
Ритмически организована и неживая материя. Это обусловлено фундаментальными свойствами материи. Ритмически организовано существование и галактик, и элементарных частиц. В живых организмах собственной ритмической активностью обладают все клетки, ткани и органы. Для того чтобы согласовать мириады ритмических процессов, имеющих место в организме, в единый ритм организма как целого понадобилось создание специальной системы. В ее состав входят и нервные элементы, действующие наподобие генератора колебаний в электронных системах, и огромный гуморальный отдел. Обратите внимание на то, что организация единого ритма организма невозможна при участии одной нервной системы. Только гуморальный сигнал, который распространяется по всему организму и действует длительно (см. раздел 3.1.1), может обеспечить интеграцию многочисленных колебательных процессов в единый ритм.
Биологический смысл существования ритмических процессов заключается в обеспечении устойчивости системы к возмущениям. Ритм является следствием работы возбуждающих и тормозных управляющих сигналов. Еслиритмслабинечеток,значит,слабымеханизмы,которыепозволяютусилить или затормозить данную функцию. Следовательно, при внешнем воздействии система со слабо выраженной ритмикой не сможет противостоять
Глава 9. Ритмы жизнедеятельности |
405 |
|
|
этому воздействию и может быть легко выведена из строя. В то же время наличие четкого регулярного ритма свидетельствует о мощных и согласованных управляющих механизмах. Поэтому при внешнем воздействии, выводящем систему из равновесия, она легко сможет вернуться в рабочее состояние за счет управляющих сигналов. (Пример пагубных последствий недостаточности регуляторных механизмов был рассмотрен в разделах
4.3.3 и 5.3.2.)
9.1.1. Основные принципы биоритмологии
Биологические ритмы, как и любые ритмы вообще, принято характеризовать в первую очередь периодом и амплитудой. Период — это время, за которое система возвращается в начальное состояние, пройдя стадии активации и торможения. Амплитуда — это наибольшее значение, на которое измеряемый параметр системы отклоняется от условного среднего уровня. В общем виде амплитуда и длительность фазы активации и фазы торможения могут не совпадать. Точка, в которой параметр системы приобретает максимальное значение, называется акрофазой.
Биологические ритмы принято классифицировать в первую очередь по величине периода колебаний. Околосуточные, или циркадианные186, ритмы имеют период от 20 до 28 часов. Этому ритму подчиняется большинство психических и физиологических процессов. Период ультрадианных ритмов меньше — нескольких часов. Например, ритм двигательной активности кишечника имеет период около четырех часов. Инфрадианные ритмы имеют период несколько суток. Они включают околонедельные, или циркасептальные, — околонедельные ритмы. Кроме недельного ритма трудовой активности человека, существуют и другие также инфрадианные ритмы. Например, потребление крысами сладких и горьких растворов колеблется с периодом около 5 суток. Годовые, или цирканнуальные, ритмы, включающие многочисленные сезонные изменения, имеют длительность около года. Кроме того, существуют и мегаритмы, с периодом более нескольких лет. Например, 11-летний цикл, обнаруживаемый во многих биологических системах, обусловлен колебанием солнечной активности.
Основные биологические ритмы — циркадианные (околосуточные) и цир каннуальные (годичные) — связаны с изменением освещенности; цирка дианные (околосуточные) и цирканнуальные (годичные). Циркасептальные (околонедельные) ритмы — связаны с неизвестными закономерностями активности человеческого организма.
186 Корень «цирк» в терминах «циркадианный», «циркасептальный», «цирканнуальный» означает «около» или «вокруг». Точного совпадения биологических ритмов с сутками, неделей и годом не может быть из-за условности определения длительности этих отрезков времени.
406 |
Биология поведения: гуморальные механизмы |
|
|
Как легко заметить, большинство ритмов зависит от Солнца, т. е. главным образом от изменения освещенности. Едва ли не единственным ритмом, который не зависит от солнечной активности, является менструальный цикл. Это было установлено в ходе экспериментов с изоляцией испытуемых от внешнего мира. Впервые это было обнаружено в ходе длительных экспедиций в подземные пещеры. Если у спелеологов нет часов и отсутствует связь с поверхностью земли, то субъективный суточный ритм, определяемый циклом сна и бодрствования, начинает постепенно удлиняться. Однако менструальный цикл у женщин продолжает сохранять свою длительность. В дальнейшем эти наблюдения были подтверждены в условиях лабораторного эксперимента с изоляцией испытуемых от внешнего мира. Таким образом, механизм менструального цикла является полностью эндогенным, т. е. не имеющим внешнего водителя ритма. Изза крайней сложности механизмов, участвующих в менструальном цикле, здесь мы не будем рассматривать их187.
9.1.2. Суточные и сезонные ритмы
Суточные ритмы считаются базисными для организма человека и животных. Их биологический смысл очевиден. Он состоит в том, чтобы максимальная активность проявлялась в определенное время суток, наиболее благоприятное для деятельности данного организма и функционирования данной системы. Кроме того, суточные ритмы позволяют живым организмам «отсчитывать» время, т. е. выполняют функцию «внутренних часов» организма.
Суточное изменение активности гипоталамуса, гипофиза и эпифиза ведет к суточным колебаниям активности всех периферических желез. Акрофазы секреторной активности периферических желез, как правило, несколько запаздывают по отношению к секреции соответствующих гипофизарных гормонов. Так, акрофаза секреции АКТГ приходится на вторую половину ночи, а максимум секреции кортизола — приходится на раннее утро, т. е. на те часы, которые непосредственно предшествуют пробуждению. Такой характер секреции кортизола (и других кортикостероидов) создает условия для высокой работоспособности организма человека сразу после пробуждения. У животных, ведущих ночной и сумеречный образ жизни, например у большинства грызунов, акрофаза секреции кортикостероидов приходится на вечерние часы.
У человека акрофаза секреции гормонов щитовидной железы приходится на вторую половину ночного сна. Это обеспечивает высокий уровень
187 Интересующиеся этим вопросом могут обратиться к специальной литературе, например: Остин К., Шорт Р. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.:
Мир, 1987. 303 с.
Глава 9. Ритмы жизнедеятельности |
407 |
|
|
метаболизма во всех клетках к моменту пробуждению. Гормон роста, который секретируется в гипофизе, наиболее активно выделяется в кровь в первой половине ночи. Он, как следует из названия, стимулирует процессы роста, в частности белкового синтеза, а также дифференцировки и формирования тканей. Состояние физического покоя во сне наиболее благоприятно для этих процессов. Поэтому правильный режим сна особенно важен для детей, у которых процессы роста и дифференцировки идут наиболее интенсивно. Во время бодрствования особенно высока активность мозгового слоя надпочечников.
Максимальная активность многих эндокринных систем приурочена к утрен нему пробуждению.
Циркадианная ритмическая активность эндокринных функций может существенно меняться под влиянием внешних факторов, таких как интенсивность физических и психических нагрузок, диета, перемещение по часовым поясам. При перелетах на большие расстояния происходит рассогласование внутренних суточных ритмов и условий освещенности в новом месте пребывания, с местным поясным временем. Такое рассогласование приводит к снижению работоспособности, повышению утомляемости и чувству дискомфорта.
Учет циркадианных ритмов важен при приеме лекарственных препаратов, особенно если это связано с эндокринной системой. Так, АКТГ, назначаемый с целью стимуляции секреторной функции коры надпочечников, наиболее целесообразно вводить в вечерние и ранние ночные часы. В это время секреция глюкокортикоидов снижена, поэтому реакция на АКТГ высока, тогда как в утренние часы, т. е. во время акрофазы секреции глюкокортикоидов, реактивность коры надпочечников к действию АКТГ низка. Если лечение проводится самими глюкокортикоидами, то оптимальным временем для их введения в организм будут утренние часы — в это время максимальна чувствительность тканей к этим гормонам, поскольку количество и функциональное состояние внутриклеточных гормональных рецепторов также изменяется в течение суток.
Хорошо известны и цирканнуальные, в частности сезонные, ритмы эндокринных функций. Зимой увеличена активность мозгового слоя надпочечников, т. е. секреция адреналина. Также зимой повышена активность системы «тиреолиберин—тиреотропин—гормоны щитовидной железы». Высокое содержание адреналина и гормонов щитовидной железы усиливает энергетический обмен, т. е. увеличивает теплопродукцию, что очевидным образом целесообразно в условиях пониженной температуры окружающей среды. Летом, когда, напротив, температура окружающей среды повышена, увеличивается секреция вазопрессина. Напомним, что
408 |
Биология поведения: гуморальные механизмы |
|
|
другое название вазопрессина — антидиуретический гормон, т. е. гормон, уменьшающий образование и выделение мочи. Это функциональное изменение предохраняет организм от лишних потерь воды и обезвожи вания.
Уживотных четко выражена сезонность репродуктивных процессов.
Воснове этого лежит цирканнуальная ритмика синтеза и секреции гонадолиберина, которые стимулируют секрецию гонадотропинов гипофизом, а те, в свою очередь, стимулируют продукцию периферических половых гормонов и половых клеток. У человека нет выраженной сезонной ритмики репродуктивной активности, поскольку половая жизнь человека регулируется в большей степени социальными, чем метеорологическими факторами. Однако секреция гонадолиберина под воздействием изменяющейся длины светового дня (см. следующий раздел) изменяется в течение года так же, как и у животных, — возрастает весной и снижается осенью. Это отражается не только в возрастании полового влечения весной и ее снижении осенью, но и в сезонных колебаниях аффекта (см. раздел 5.3.1). По всей вероятности, сезонные колебания либидо обусловлены не только активацией системы «гонадолиберин—гонадотропины—периферические половые гормоны», а еще и психотропным действием гонадолиберина путем прямого воздействия на ЦНС. Напомним, что гонадолиберин обладает антидепрессивным действием, и эйфорическое состояние, вызываемое им, усиливает половую активность.
9.1.3. Мелатонин и суточные ритмы
Циркадианные и цирканнуальные ритмы живых организмов основаны на восприятии животными колебаний освещенности, вызванных вращением Земли и ее движением вокруг Солнца. В преобразовании сигнала, поступающего с сетчатки глаза, в гипоталамус, где находится водитель ритма всего организма, важнейшую роль играют гормоны эпифиза.
Эпифиз — это маленькая (100–200 мг) железа, которая лежит над четверохолмием головного мозга. Его секреты функционируют как местные гормоны (распространяющиеся в прилегающих тканях путем диффузии), как традиционные, т. е. (распространяющиеся с системным кровотоком), и как гормоны спинномозговой жидкости. Мелатонин, помимо регуляции ритмов, тормозит половую функцию, контролирует обмен темного пигмента меланина. Серотонин стимулирует секрецию АКТГ и пролактина, усиливает воспаление.
Эпифиз, получая сигналы непосредственно от сетчатки глаза, уменьшает синтез и секрецию мелатонина — основного гуморального регулятора су точной и годичной ритмики.
Глава 9. Ритмы жизнедеятельности |
409 |
|
|
Особенностью регуляции функций эпифиза является прямая связь с гипоталамическими ядрами, непосредственно связанными с сетчаткой. Секреция эпифизарных гормонов усиливается в темноте. Помимо нервной регуляции, многообразные гуморальные влияния на эпифиз оказывают вещества, содержащиеся в спинномозговой жидкости.
Схема центральных механизмов регуляции ритмов организма приведена на рис. 9.1 (см. цветную вклейку). Центральную роль в организации всех ритмов играет супрахиазматическое ядро гипоталамуса. Оно воспринимает сигналы от сетчатки глаза и имеет собственный водитель ритма (пейсмекер). Таким образом, ритм сигналов пейсмекера обусловлен и собственной, внутренней активностью, и информацией, поступающей в это ядро извне.
Выделяют три системы ритмической организации процессов в организме человека и животных. В первой нервные сигналы, поступающие от супрахиазматического ядра, через вентромедиальное ядро гипоталамуса, управляют синтезом и секрецией гипоталамических гормонов в паравентрикулярном ядре гипоталамуса. Утренний (у человека) подъем секреции гормонов стресса — кортиколиберина, вазопрессина и окситоцина — связан с этой системой.
Во второй системе нервные сигналы, поступающие от сетчатки, через супрахиазматическое и вентромедиальное ядра гипоталамуса управляют секрецией гормонов эпифизом. Под действием мелатонина тормозится секреция гонадолиберина и тиреолиберина. Надо подчеркнуть, что на активность эпифиза влияет не только изменение освещенности в течение суток, но и сезонные колебания освещенности. Причем большое значение имеет скорость изменения величины светового дня. С высокой скоростью прироста светового дня связано увеличение половой активности весной, а также весенние и осенние обострения аффективных расстройств.
Эпифиз связан с гипоталамусом системой сложных связей.
Нервная регуляция функций эпифиза осуществляется и по третьей системе — от супрахиазматического ядра, через верхний шейный ганглий, который относится к симпатической нервной системе. Нервные сигналы, поступающие в этот ганглий, направляются и к периферическим органам. Все периферические, внутренние органы имеют и свои собственные пейсмекеры. Хорошо известно, что органы — сердце, кишечник и т. д., — выделенные из организма и помещенные в физиологический раствор, обогащенный кислородом, какое-то время живут, т. е. демонстрируют функцио нальную активность. Причем эта активность ритмически организована, что обусловлено наличием внутри этих органов собственных пейсмекеров, т. е. водителей ритма.
410 |
Биология поведения: гуморальные механизмы |
|
|
Помимо освещенности (и скорости ее изменения), на биологические ритмы влияют и космические процессы: колебания электромагнитного поля Земли, электромагнитная активность Солнца.
9.2. Сон
Основной ритм жизнедеятельности человека — циркадианный, или околосуточный — организован как чередование бодрствования и сна. Сон — особоесостояниеорганизма,присущеевсемживотным.Природасна,егомеханизмы и биологический смысл этого состояния изучаются и обсуждаются не одно тысячелетие. Один из распространенных заблуждений заключается в представлении о сне как о перерыве в деятельности организма, отдыхе для организма и психики человека. Современные научные исследования опровергли эти представления и дали доказательства того, что сон — активный процесс, и психическая активность существует постоянно на протяжении всего сна. Во время сна не происходит уменьшения средней частоты активности нейронов по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. А на отдельных стадиях сна активность нейронов может быть выше, чем при бодрствовании в состоянии напряжения.
Для объективного изучения сна используется регистрация около десяти физиологических показателей.
Для объективного изучения сна и его нарушений используется полисомнография — метод, который включает параллельную регистрацию данных электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электроокулограммы (записи движений глаз), электромиограммы (записи электрической активности мышц), электрокардиограммы, артериального давления, двигательной активности (общей и в конечностях), дыхательных движений грудной клетки и брюшной стенки, содержания кислорода в крови, выраженности храпа, температуры тела, эрекции пениса или клитора. Первые три из вышеперечисленных показателей являются основными для идентификации стадий и фаз сна. На основании их анализа этих показателей строится гипнограмма, отражающая динамику стадий и фаз сна в течение периода регистрации.
9.2.1. Структура сна
Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа. Каждый из циклов включает в себя две качественно различные стадии, которые называются — медленный сон и быстрый сон. Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и большинства животных.
Глава 9. Ритмы жизнедеятельности |
411 |
|
|
Медленный сон, в свою очередь, подразделяется на несколько различающихся стадий. Эти стадии различаются по глубине сна. В первой стадии, стадии дремоты, исчезает альфа-ритм ЭЭГ — основной ритм бодрствующего человека, находящегося в спокойном состоянии. Альфа-ритм сменяется колебаниями разной частоты с низкой амплитудой. Во второй стадии на ЭЭГ регулярно появляются колебания с частотой 14–18 Гц, так называемые «сонные веретена». Появление первых же веретен свидетельствует об отключении сознания. Но на этой стадии, в паузах между веретенами, человек легко просыпается при внешней стимуляции. Далее следует стадия так называемого дельта-сна, для которого характерны высоко амплитудные медленные волны — дельта-ритм ЭЭГ. Дельта-сон делится на две стадии — третью стадию медленного сна, в которой дельта-волны занимают 30–50% от всего времени стадии, и четвертую — в ней дельта-волны занимают больше 50%. Четвертая стадия — стадия наиболее глубокого сна. При этом максимально снижается мышечный тонус, дыхание и сердцебиение становятся редкими и регулярными, понижается температура тела и отсутствуют движения глаз. Во время четвертой стадии происходит наиболее полное отключение сознания от внешнего мира, для пробуждения требуется наиболее достаточно сильная стимуляция. При пробуждении человек с трудом ориентируется в пространстве (не сразу понимает, где он находится) и во времени (неправильно оценивает, сколько он спал). Дельта-сон преобладает в первую половину ночного сна.
Сон человека состоит из полуторачасовых блоков, каждый из которых начинается стадией медленного сна и завершается стадией быстрого сна. Быстрый сон называется парадоксальным из-за сочетания активной ЭЭГ, мышечного расслабления, активации вегетативной нервной системы и быстрых движений глаз. Сновидения происходят во время быстрого сна.
Быстрый сон завершает полуторачасовой цикл сна. Для этой стадии характерны быстрые низкоамплитудные ритмы ЭЭГ, очень похожие на ритмы ЭЭГ бодрствующего человека. На фоне нерегулярной ЭЭГ отмечаются отрезки пилообразного тета-ритма. В этой стадии наступает глубокое расслабление скелетных мышц, что отражается в очень низкой амплитуде электромиограммы. Из-за сочетания активной ЭЭГ и мышечного расслабления стадию быстрого сна называют еще парадоксальным сном. На фоне общего расслабления происходят подергивания отдельных групп мышц (пальцев, рук, ног). Для стадии быстрого сна характерно усиленное хаотическое влияниесимпатическойипарасимпатическойнервнойсистемынависцеральные функции, по расхожему выражению — «вегетативная буря». Это выражается в аритмичном сердцебиении, колебаниях артериального давления. Дыхание тоже прерывисто: серии частых вдохов и выдохов чередуются с паузами