Биология поведения гуморальные механизмы

вторжение всегда встретит яростный отпор хозяина. Тогда как тихое, вкрадчивое «втирание», имеет гораздо больше шансов на успех. Например, молодая кошка, выбравшая себе человека для совместного проживания, скорее добьется своего, если будет лишь деликатно держаться вблизи своего избранника, а не врываться в дом с наглым мяуканьем. Точно так же и человек, попавший в новый коллектив, имеет больше шансов на успешную социальную адаптацию, если будет воздерживаться от агрессивных поступков127: не будет критиковать существующие порядки, не станет много рассказывать о своих достоинствах, не будет декларировать свои права, на которых он намерен настаивать.

6.3.6. Поведение типа А и Б в неконтролируемой ситуации

В неконтролируемой ситуации оптимальной стратегией является затаивание. Соответственно, животные и люди с психологическим типом Б лучше переносят неконтролируемые стрессорные воздействия.

Поведение типа Б является оптимальным в неконтролируемой стрессор­ ной ситуации. У таких животных в результате неконтролируемого стресса повышается тревога, но не формируется выученная беспомощность.

Это было показано в условиях эксперимента на животных с использованием различных моделей. Наиболее широко распространенная модель неконтролируемого стрессорного воздействия — болевое раздражение электрическим током в таких условиях, когда животное не может выключать ток (см. главу 5). На этой модели было показано, что только у животных с поведением типа А, которые подвергались действию электрического тока в неконтролируемых условиях, развивается выученная беспомощность. У таких животных ухудшается как обучение, так и воспроизведение имеющихся навыков. Изменяется и вся структура поведения таких животных. В условиях, не содержащих фактора новизны, в домашней клетке, у них проявляются ранее несвойственные им реакции замирания. Кроме того, у них развивается агедония — потребление вкусной пищи, которую они ранее предпочитали, резко падает. Наконец, только животные типа А после неконтролируемого воздействия начинают употреблять алкоголь. Поскольку алкоголь является универсальным стресс-протектором, его потребление является показателем стрессорности ситуации, которую пережило животное или человек. Животные типа Б не начинают пить растворы этанола, бутылки с которым ставят им в клетку, следовательно, это является

127 Напоминаем, что агрессивность измеряется скоростью сокращения дистанции, в том числе и дистанции общения (см. разделы 6.3.3 и 7.1.1, 7.2).

чувства беспомощности, т. е. ощущения отсутствия контроля над ситуацией. Изменения в поведении животных отмечаются даже после непродолжительного — 30 минут — обездвиживания.

Вывод о том, что обездвиживание является сильным стрессором, сделан на основе усредненных данных, полученных на больших группах животных. Если при постановке эксперимента учитывать тип стрессорных реакций животного, т. е. его поведенческий тип, то результаты эксперимента с обездвиживанием окажутся другими.

После длительного обездвиживания животные типа Б демонстрировали успешную адаптацию к такому неблагоприятному средовому изменению. Оно не оставляло длительного следа в их поведенческих и физиологических реакциях. Напротив, у животных типа А после обездвиживания развивается выученная беспомощность. Например, у павианов с поведением типа А после обездвиживания в течение четырех часов напрочь исчезали все формы аффилиативного (дружелюбного) поведения, а у павианов типа Б даже увеличилось дистантное аффилиативное поведение даже увеличилось (махали лапами и улыбались экспериментаторам, которые находились снаружи около клетки).

Социальный неконтролируемый стресс также вызывает депрессивноподобное состояние только у носителей типа А. Для моделирования социальных воздействий используют мышей, генетически селектированных по агрессивности. Для этого у группы мышей определяют агрессивность по скорости, с которой мышь атакует чужака, посаженного в ее клетку. Группы животных с высокими и с низкими показателями скрещивают друг с другом. Скрещивают животных, находящихся в родстве друг с другом, т. е. обладающих общими чертами в генотипе. Процедуру повторяют на протяжении нескольких поколений. В результате такой селекции получают две линии животных, которые имеют почти идентичный генотип (как у однояйцевых близнецов), но различаются по группам генов, определяющих степень агрессивности.

Социальный неконтролируемый стресс приводит к выученной беспомощ­ ности только у животных с поведением типа А.

Социальный стресс вызывают формированием длительного опыта поражений при социальных контактах (см. рис. 5.4). В результате такого воздействия структура поведения мышей с поведением типа А меняется драматическим образом, а поведение мышей типа Б практически не меняется (рис. 6.9). Помимо поведенческих изменений, у мышей типа А с длительным опытом социальных поражений выявляются физиологические и биохимические изменения, характерные для выученной беспомощности128.

128 Кудрявцева Н. Н. Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1999, №1. С. 67–83.

По оси абсцисс: Т2 — после двух турниров, Т10 — после десяти турниров, Т20 — после двадцати турниров. По оси ординат — проценты времени, которое занимает одна из четырех форм поведения. В ходе накопления опыта поражений при социальных конфликтах происходит изменение структуры поведения только у животных с поведенческим типом А, т. к. их стратегия поведения — борьба или бегство — оказывается неэффективной. У них начинают преобладать пассивные формы контактов, которые раньше почти полностью отсутствовали в их поведенческом репертуаре. Поведение мышей поведенческого типа Б почти не меняется

Люди постоянно испытывают неконтролируемое социальное давление (см. раздел 5.2). При этом наиболее чувствительными к неконтролируемым социальным ситуациям являются носители психологического типа А. Классический пример психологического типа А — Анна Каренина, не выдержавшая длительного опыта неудач в социальных контактах. В физической среде, в которой она существовала, полностью отсутствовали неблагоприятные изменения. Единственным неблагоприятным фактором в ее жизни было отсутствие социальных контактов — общество, в котором Анна привыкла находиться, отвергло ее. Отсутствие социальных контактов является сильным стрессором для представителей психологического типа А. Тот круг, которым вынужденно было ограничено ее общение, т. е. семья, недостаточен для социально активных носителей психологического типа А. Они нуждаются в постоянных социальных контактах, в разговорах, сплетнях, интригах, новых знакомствах, посещении мест массовых развлечений — не для развлечения, а именно для общения. Таким образом,

129 Данные проф. Н. Н. Кудрявцевой.

6.3.7. Эндокринные реакции после неконтролируемого стресса у представителей типа А и Б

Как показано на рис. 6.7, характер эндокринного компонента стрессорного ответа различается у животных и людей в зависимости от психологического типа. Для психологического типа А характерно преобладание выброса адреналина при стрессе. Подчеркиваем, что именно «выброса», т. к. увеличение содержание адреналина в крови отмечается спустя секунды после начала действия стимула (рис. 4.14). Это объясняется тем, что мозговой слой надпочечников представляет собой фактически нервный ганглий. Хотя он и удален топографически от спинного мозга и окружен чисто эндокринной тканью, но его секреторная активность регулируется исключительно нервными сигналами, распространяющимися по симпатической нервной системе. Поэтому тип людей (и животных), у которых выражен адреналовый компонент стресса, еще называют симпатотониками.

У организмов с психическим типом Б в эндокринном стрессорном ответе преобладают глюкокортикоиды. Более высокое содержание глюкокортикоидов отмечается у них также и в состоянии покоя. Носителей типа Б еще называют парасимпатотониками, т. к. для них характерна активация парасимпатической нервной системы — функционального антагониста симпатической нервной системы.

Обратите внимание на разный психотропный эффект адреналина и глюкокортикоидов (см. разделы 4.6.5, 4.6.6). Высокая активность коркового слоя надпочечника обеспечивает реакцию затаивания — определяющий тип поведенческой реакции Б, взаимодействуя непосредственно со структурами ЦНС, а адреналин модулирует мобилизацию энергетических ресурсов при активных попытках изменить внешнюю среду, составляющих сущность поведенческой реакции типа А.

Если в состоянии покоя различия между эндокринными реакциями животных типов А и Б остаются только количественными — у «А» несколько выше содержание адреналина в крови и несколько ниже содержание глюкокортикоидов, чем у «Б», — то после неконтролируемого воздействия, различия между двумя психологическими типами становятся качественными.

После неконтролируемого стресса у животных поведенческого типа А нарушается торможение гипофиз-адреналовой системы по механизму отрицательной обратной связи. У животных поведенческого типа Б после неконтролируемого стресса возрастает секреция кортизола, но торможе­ ние гипофиз-адреналовой системы по механизму отрицательной обратной связи не страдает.

Эти различия выявляются при анализе регуляции гипофиз-адренало- вой системы по механизму обратной связи (рис. 6.10). После применения

к торможению стрессорной реакции. Вспомним, что обратная связь — это единственный механизм, с помощью которого происходит торможение эндокринного компонента стресса (см. раздел 4.5). Продукция глюкокортикоидов корой надпочечников уменьшается только за счет того, что в высших структурах ЦНС, а также в гипоталамусе и в гипофизе глюкокортикоиды вызывают торможение активности соответствующих клеточных элементов. В гипофизе это клетки, синтезирующие АКТГ, в гипоталамусе — кортиколиберин, а в ЦНС — нейроны, модулирующие активность гипоталамуса132.

При ослабленной чувствительности к сигналам обратной связи незначительные воздействия будут поддерживать постоянное состояние стресса организма. Высокая активность всех компонентов эндокринной системы, когда стрессорный стимул прекратил воздействие на организм, лишена биологической целесообразности. Это пагубно сказывается на поведенче­ ских и физиологических механизмах адаптации животного или человека.

6.3.8. Субъективизм понятия контролируемости

В разделе 5.3.3 был рассмотрен пример с поведением Скотта и Амундсена в полярной экспедиции. По сути, это пример того, как неконтролируемую ситуацию можно превратить в контролируемую и избежать развития депрессии, исключительно путем субъективного восприятия ситуации. Таким образом, несмотря на то что все психические процессы разворачиваются на фоне биологических, а биологические закономерности первичны по отношению к психическим, такой субъективный процесс, как оценка ситуации, может поменять не только поведение, но и физиологические последствия стресса.

Значит ли это, что в некоторых случаях психологические законы приоритетны по отношению к биологическим. Разумеется, нет. Совершенно очевидно, что для восприятия сложной ситуации как контролируемой нужно быть носителем психологического типа А. Типы А и Б определяются типом организации нейрогуморальной организации, которая, в свою очередь, обусловлена генотипом. В специально поставленных экспериментах не удалось «перевоспитать» крыс с врожденным типом Б. Таким образом, бороться с неконтролируемым стрессом, воспринимая ситуацию как контролируемую, может только человек или животное с поведенческим типом А. В этом случае результат, может быть, будет достигнут. Условия, при которых ситуация делается субъективно контролируемой, показаны на рис. 6.11.

132 Ведущая роль в развитии выученной беспомощности у млекопитающих принадлежит гиппокампу — структуре, регулирующей эндокринный стрессорный ответ и переключающей поведение с реакции затаивания на реакцию активного избегания опасности.