Биология поведения гуморальные механизмы

активность нейронов гипоталамуса, продуцирующих кортиколиберин. После начала стрессорной стимуляции, секреция глюкокортикоидов повышается, что вызывает торможение секреции АКТГ и кортиколиберина. Пока действует стрессорный стимул, активность гипофиз-адреналовой системы определяется соотношением стимулирующих и тормозящих сигналов. После того как стрессор прекратил свое действие, динамика стрессорной реакции зависит только от эффективности обратной связи.

При ослаблении чувствительности к сигналам обратной связи, например из-за уменьшения количества рецепторов в гиппокампе, стрессорная реакции долго не угасает. Это может иметь самые пагубные последствия для организма из-за длительного перенапряжения адаптивных систем. Поскольку количество глюкокортикоидных рецепторов в структурах ЦНС регулируется по механизму отрицательной обратной связи (см. раздел 3.3.3), частые стрессы приводят к ослаблению системы обратной связи в гипофиз-адреналовой системе. Это, в свою очередь, приводит к тому, что стрессорный ответ становится все более длительным, т. е. устойчивость к стрессорным событиям снижается. Некоторые важные следствия ослабления системы обратной связи в гипофизадреналовой системе описаны и проанализированы в главе 5.

4.4. Поведение при стрессе

Вспомним, как формируется поведенческий акт (см. глава 2). Изменения в среде вызывают определенную потребность, для удовлетворения которой человек или животное должны либо попытаться возвратить среду к прежнему состоянию,либоприспособитьсякновымусловиямсуществования.Дляудовлетворения потребности формируется мотивация, т. е. активируется память о способах удовлетворения данной потребности. В памяти животного или человека хранится множество программ действия, но каждая из этих программ наиболее эффективна для строго определенных изменений среды. Поэтому в рамках мотивации происходит интенсивный сбор информации. Собирается не вся доступная информация, а в первую очередь та, которая позволит характеризовать новую ситуацию, новые условия существования как знакомые.

Знакомая ситуация — это та, в которой организм уже действовал, причем действовал успешно, т. е. удовлетворил имевшуюся потребность. Совокупность черт измененного состояния среды, которая позволяет характеризовать ситуациюкакзнакомую,называетсяпусковым,илиключевым,стимулом.Этот стимул как ключ запускает программу поведения, которая уже была успешно использована и хранится в памяти. В начале ХХ века А. А. Ухтомский писал, что животному или человеку необходимо «…по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов». Хранящиеся в памяти программы поведения, запускаемые ключевыми стимулами, называются фиксированными комплексами действия (ФКД). ФКД могут быть как

врожденными, так и приобретенными в процессе индивидуального развития. У человека, по сравнению с животными, меньше врожденных ФКД.

Ключевой стимул может быть разной степени сложности. Простой ключевой стимул, например яркое цветовое пятно раскрытого клюва птенца, запускает пищедобывательное поведение родителей. Поиском комплексного ключевого стимула занят футболист, который собирает информацию о расположении противников, партнеров, направлении их движения, скорости этого движения, расстоянии до ворот и о многом другом. На основании всей собранной информации он определяет текущее положение на поле как одну из расстановок, которые отрабатывают на тренировках. Как только он находит в памяти образ, больше всего соответствующий текущей ситуации, запускается один из комплексов действий, зафиксированных на тренировках, — футболист бьет по воротам, или идет в обводку, или отдает пас и т. п. Пусковой стимул человек отыскивает и при решении интеллектуальных проблем, таких как решение математических задач. Например, существует ограниченное количество типов уравнений, для каждого из которых известен способ его решения — алгоритм. При решении уравнения главное — определить его тип, а далее остается только применить известный алгоритм. В такой ситуации ключевым стимулом становится совокупность определенных признаков уравнения.

Если найти ключевой стимул не удается, т. е. новизна ситуации велика, то у организма развивается стресс — неспецифическая, системная адаптивная реакция на отклонение условий существования от привычных, т. е. реакция на новизну ситуации. Поведенческим компонентом стрессорной реакции является смещенная активность (рис. 4.8).

ПОТРЕБНОСТЬ

МОТИВАЦИЯ (сбор информации о среде и извлечение информации из памяти)

ПОИСК КЛЮЧЕВОГО СТИМУЛА, КОТОРЫЙ ПОЗВОЛИТ ХАРАКТЕРИЗОВАТЬ СИТУАЦИЮ КАК ЗНАКОМУЮ

Рис. 4.8. Условие возникновения смещенной активности

находка стимулировала бы совсем другое поведение, например подумать — нужны ли ей отношения с таким ветреником? Или начать составлять полную горечи обличительную речь, чтобы он понял, какое счастье потерял.

В-третьих, тренированный астронавт применил поведение типа А: при изменениях в среде, вызвавших потребность, следует возвратить параметры среды к исходным значениям (см. раздел 2.1). В условиях космиче­ ского полета такая стратегия поведения единственно возможна, т. к. любое повреждение корабля грозит гибелью, поскольку приспособиться к космическому вакууму человек не может. Однако при изменениях в социальной среде, в обыденной жизни, чаще всего оптимальной является стратегия поведения типа Б: приспособиться к изменившимся условиям существования. Известная формула «Нет человека — нет проблемы» справедлива для очень ограниченного числа ситуаций. К сожалению, Л. Новак, проведя всю сознательную жизнь на тренажерах НАСА, полностью утратила склонность к стереотипам приспособительного поведения типа Б.

Рассмотрим более заурядный пример смещенной активности. Сравним поведение во время экзамена студентов старших курсов и первокурсников, сдающих первую в своей жизни сессию. Если старшекурсники спокойно сидят — думают, пишут или ждут возможности списать, то поведение первокурсников куда суетливее. Девушки вертят колечки на пальцах, а молодые люди разбирают-собирают ручки. Развернет корпус, разложит все элементы на парте, непременно заглянет внутрь обеих половинок, соберет все детали в целое. Опять развинтит ручку, потом — свинтит. И так до тех пор, пока его не вызовет экзаменатор.

В поведении первокурсников легко видеть все три признака смещенной активности: отсутствие смысла (биологической целесообразности); возникновение в отсутствие всяких внешних событий (в отсутствие пусковых стимулов); использование привычных форм поведения (видоспецифическая активность).

Идентификацияповедениякаксмещеннойактивностиимеетбольшое практическое значение, т. к. указывает на то, что объект наблюдения испытывает стресс. Одиссей использовал смещенную активность как показатель стресса при поиске Ахилла. Грекам было предсказано, что их поход на Трою будет успешен, только если в нем примет участие Ахилл. Но его мать знала, что рок сулит Ахиллу гибель под стенами Трои. Поэтому она укрыла его во дворце царя Ликомеда, где он жил среди царских дочерей, одетый женщиной. Это было открыто Одиссею, но оставалась проблема опознания Ахилла. Одиссей явился к Ликомеду под видом купца и разложил товары: украшения, ткани, одежды, оружие. И, когда царевны с восторгом роились вокруг красного товара, у входа во дворец слуги Одиссея затрубили в боевые трубы и издали боевые клики, имитируя нападение врагов. Женщины в панике заметались по зале, и только одна бросилась к оружию — она-то

и оказалась переодетым Ахиллом. Таким образом, отсутствие смещенной активности только у одного из наблюдаемых объектов позволило идентифицировать его как элемент другой генеральной совокупности.

Смещенная активность возникает при следующих условиях:

1.Когда не найден ключевой (пусковой) стимул, иными словами, когда человек или животное не знает, как поступить (см. цветную вклейку, рис. 4.9). Например, если в соседней комнате внезапно заскакал, запел песню и запрыгал маленький ребенок, который до этого чем-то занимался там один, либо внезапно наступила полная тишина — можете быть уверены, что ребенок все-таки добрался до какого-то предмета, который ему было запрещено трогать, и сломал его. Сильная потребность, возникшая в результате неожиданного (для ребенка) изменения окружающей среды не имеет соответствующей готовой программы поведения. Поскольку уровень мотивации у него очень высок, развивается смещенная активность. В зависимости от своего психологического типа ребенок либо в ужасе замирает, либо «разряжается» серией хаотичных бурных двигательных актов.

Забравшись в кухонный шкаф с разными пахучими травами, кошки вывернули на пол все банки и жестянки. Прибежавший на грохот человек увидел, что старшая кошка сидит посреди разгрома совершенно спокойно,

вдекоративно-кукольной позе, а годовалый котик, хотя, конечно, не он был заводилой этого безобразия, прячет глаза и интенсивно двигает ушами. «Что же ты прислушиваешься? Все уже отгремело!» — смещенную активность проявляет, потому что испытывает стресс.

2.При конкуренции двух ФКД, например в ситуации буриданова осла. Столкновение двух ФКД в рамках одной мотивации часто имеет место при защите своей территории. Н. Тинберген описывал поведение двух самцов колюшки, один из которых внезапно начинал строить гнездо. Другой пример, вошедший во все учебники, — противостояние двух петухов, один из которых начинает клевать почву, хотя зерен на земле нет. В обоих случаях животное не может сделать выбор между бегством, нападением или же умиротворяющим поведением (демонстрацией подчинения сопернику). В результате энергия, накапливающаяся внутри мотивации борьбы за территорию, разряжается в виде ФКД другой мотивации — родительского поведения у колюшки или пищевого — у петуха.

Этот тип смещенной активности можно наблюдать у футболистов, о которых телевизионные комментаторы говорят: «У него низкая скорость игрового мышления». Футболист, получив пас от партнера, не знает, что делать с мячом — идти в обводку, отдать ли пас, ударить в сторону ворот? Он застывает, и соперник уводит у него мяч из-под ноги. В таких случаях дело скорее не в низкой скорости мышления, а в небогатом поведенческом репертуаре, т. е. в малом количестве ФКД, которые вырабатываются и закрепляются на тренировках. Кроме того, в памяти такого футболиста мало

ключевых стимулов, т. е. количества игровых ситуаций, каждый из которых запускает определенный ФКД: бить по воротам, пасовать и т. д.

3. При столкновении мотиваций, когда ни одна из них не может стать доминирующей. Например, если при попытке спаривания кошка огрызается, то у сексуально неопытного кота наряду с половой может возникнуть сильная оборонительная мотивация. Если сила двух мотиваций примерно одинакова, тогда смещенная активность может проявиться в форме исследовательского и гигиенического поведения — кот начинает осматриваться, «настраивать» уши, вылизываться.

У человека подобное поведение легко наблюдать при столкновении мотивации самосохранения и социальных мотиваций. Вспомните фильм «Рембо. Первая кровь», эпизод, где между полицейскими, преследующими Рембо, завязывается драка. Очевидно, что полицейским страшно, т. к. они уже знают, что идут по следу тренированного профессионального убийцы, который, несомненно, будет защищаться. С другой стороны, полицейские обязаны выполнять приказы начальства. В результате столкновения двух мотиваций развивается смещенная активность — они затевают ссору, которая перерастает в драку.

СМЕЩЕННАЯ АКТИВНОСТЬ

или

НЕАДЕКВАТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

ХАРАКТЕРИСТИКИ 1. Отсутствует биологическая целесообразность

2. Возникают в отсутствие пусковых стимулов для реализуемого ФКД 3. Видоспецифические ФКД

УСЛОВИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ 1. Конкуренция мотиваций 2. Конкуренция ФКД (психических стереотипов)

3. Отсутствие готового ФКД для текущей ситуации

КЛАССИФИКАЦИЯ 1. Мозаичное — начинаются одновременно несколько действий, но ни одно не завершается

2. Переадресованное— поведение направлено на другой объект 3. Собственно смещенное — ФКД другой мотивации, или явно неадекватный ФКД

Рис. 4.10. Характеристики, условия возникновения и классификация форм смещенной активности

экзаменатора занижать оценку — закономерность, хорошо известная не одну тысячу лет.

Обратите внимание, что мозаичной в стрессовой ситуации становится не только двигательная, но и психическая активность. Это проявляется в спутанности мышления, которая обнаруживается на письменных контрольных и экзаменационных работах. На черновиках, которые студенты сдают вместе с окончательным, чистовым вариантом контрольной работы, можно, разобрав ужасный почерк, обнаружить наборы слов, лишенные всякой упорядоченности, согласования и других признаков нормальной речи. Так отражается естественное волнение в первые минуты экзамена, вызывающее мозаичность психической активности.

2. Переадресованное поведение. Переадресованным бывает только социальное поведение. Если какая-то форма поведения не может быть реализована в контакте с конкретным человеком, она осуществляется в процессе общения с другим человеком или объектом.

Зевс убил молнией Асклепия. Мстя за сына, Аполлон перебил киклопов, ковавших Зевсу перуны. Здесь мотивация ответной агрессии, разряжается в виде агрессии по адресу члена сообщества, в отношении которого такая форма поведения допустима. Переадресованное поведение может выражаться и в ударе кулаком по столу, и во враждебном отношении к тем, кто только косвенно причастен к вреду, или оскорблению, нанесенному субъекту, и во внешне немотивированных враждебных актах по отношению к случайным людям.

Переадресованное поведение не обязательно имеет форму агрессии. Например, И. А. Бунин неоднократно описывал в рассказах такую ситуацию: молодой человек страстно влюблен в девушку, но каждую ночь спит с другой, ее подругой. В рассказе Мопассана «Пробуждение» влюбленная женщина отдается другому после долгой прогулки с любимым, но недогадливым мужчиной.

Смещенная активность имеет одну из следующих форм: мозаичное пове­ дение, переадресованная активность, собственно смещенная активность.

Переадресованнымможетбытьповедение,сформированноенаоснове потребности социальной самоидентификации. Например, после лекции, посвященной половому поведению животных и человека, студенты всегда задают особенно много вопросов, но все они посвящены особенностям полового поведения различных животных; и не бывает ни одного вопроса о половом поведении человека. Специального курса о половом поведении человека не существует. Как можно объяснить то, что студенты не проявляют интереса к половому поведению человека, хотя живо интересуются спариванием животных?