Биология поведения гуморальные механизмы

полевки разительно отличаются по выраженности родительского поведе-

ния (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Моно- и полигамное поведение отражают две стратегии размножения

При моногамии (полевка степная), т. е. при K-стратегии, оба родителя 2/3 времени проводят в гнезде. Детеныши никогда не остаются одни. При полигамии (полевка луговая), т. е. при r-стратегии, детеныши не знают отца, а мать проводит в гнезде только треть времени.

Тип стратегии размножения детерминирован главным образом генетическим фактором; влияние среды на стратегию социальных контактов очень мало.

7.3.1. Роль гормонов в родительском поведении

Основными гормонами, которые обеспечивают и стимулируют родительское поведение, являются окситоцин и вазопрессин. В целом окситоцин (у самок) и вазопрессин (у самцов) усиливают образование пар.

Окситоцин не только усиливает аффилиативное поведение, но и обеспечиваетсоциальнуюпамять.Тоестьпослевыключениясекрецииокситоцина142 у животных отсутствует социальная память: встречая знакомую особь, животное в отсутствие окситоцина ведет себя с ним как с незнакомцем.

142 Точнее, у так называемых нокаутов — животных, у которых определенные гены выключены методами молекулярной биологии.

Особи, лишенные социальной памяти, естественно, не способны образовывать стабильные пары, поэтому К-стратегия для них исключается. При этом память на запахи, не связанные с общением, не страдает. Животное так же хорошо находит дорогу в лабиринте, в котором ранее была скрыта пища, как и животное с ненарушенной системой окситоцина. Таким образом, дефицит в системе окситоцина вызывает не нарушения обоняния, а дефицит социального поведения.

Вазопрессин и окситоцин — основные гормоны, обеспечивающие и стиму­ лирующие родительское поведение. Окситоцин — усиливает аффилиацию к «своим». Вазопрессин усиливает враждебность к «чужим».

Окситоцин имеет особенно большое значение для самок, поскольку он не только обеспечивает, но и стимулирует аффилиативное поведение. Введение окситоцина усиливает аффилиацию самки к знакомому самцу и не влияет на его поведение самца. У самцов стимулирует аффилиацию к самке другой гормон — вазопрессин. Предпочтение знакомой самки перед незнакомой возрастает при введении вазопрессина. Основу этого эффекта вазопрессина составляет повышенная тревога, при котором соответственно повышается и тяга к знакомой самке (даже если с ней и не было совокупления), т. е. к стабильным условиям существования.

Естественно, что системы окситоцина и вазопрессина и их биологические эффекты имеют свои особенности у моно- и полигамных видов, т. е. у r- и K-стратегов. Гормональные эффекты для моногамных видов приведены в таблице 7.3.

Примечание. ОТ — окситоцин, ВП — вазопрессин, ГК — глюкокортикоиды. Обратите внимание, что гормоны могут либо стимулировать (поведение усиливается при увеличении содержания гормона в организме), либо

обеспечивать (поведение не зависит от уровня гормона, но исчезает при полном отсутствии гормона в организме) K-стратегию поведения. Обратите внимание, что окситоцин одновременно усиливает и аффилиацию матери к детенышам, и материнскую агрессию к чужим особям.

У полигамных r-стратегов роль гормонов скуднее в силу более слабого родительского поведения. Распределение рецепторов вазопрессина и окситоцина в мозге полигамов отличается от распределения гормональных рецепторов у моногамов. Кроме того, у полигамных самцов введение вазопрессина не изменяет ни аффилиацию к самке, ни межсамцовую агрессию. Введение вазопрессина самцам усиливает аффилиативное поведение по отношению к детенышам, но только на фоне имитации тяжелых природных условий — сокращения светового дня. Введение окситоцина самкам усиливает материнскую агрессию.

7.3.2. Две стратегии социальных контактов у человека

Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т. е. в стратегии размножения.

У большинства видов, в том числе и у человека, встречаются обе стратегии размножения. Общее направление эволюции человека можно обо­ значить как движение от r-стратегии к K-стратегии. Можно даже указать примерное время, когда К-стратегия стала преобладать, — это III тысячелетие до н. э., когда на территории Малой Азии возник миф о конфликте Ниобы и Латоны.

НиобаотказаласьприноситьжертвыЛатонеиеедетямотЗевсаАполлону и Артемиде. Она объяснила это, в частности, тем, что у нее в семь раз больше детей, чем у Латоны. Обиженная Латона пожаловалась детям. Вступившиеся за мать Аполлон и Артемида перебили стрелами всех Ниобидов.

Биологический смысл этого мифа очевиден: лучше иметь немного потомков, но более приспособленных к окружающей среде, которые в конкурентной борьбе будут побеждать более многочисленных, но хуже приспособленных особей. А большие адаптивные возможности потомков достигаются, как уже отмечалось, во-первых, тщательным выбором репродуктивного партнера и, во-вторых, тщательным уходом за потомством — тем, что у человека называется воспитанием и обучением.

В эволюции человека r-стратегия постепенно вытесняется К-стратегией.

Миф возник примерно в то время, когда уровень смертности стабилизировался, потому что человек научился противостоять стихийным катаклизмам. В это время в этой части планеты человечество стало достаточно

технологичным: человек уже умел строить удобные дома, уверенно владел огнем, научился создавать металлические орудия труда. В результате неблагоприятные изменения в природе перестали для человека носить характер катастрофы.

Самое же главное, что сельское хозяйство стало настолько интенсивным, что позволило создавать запасы провизии. Поэтому неурожайные годы и холодные зимы уже не вызывали массовую гибель людей. В результате численность населения стала стремительно расти, и, как следствие, конкуренция между людьми за жизненные ресурсы начала становиться все более напряженной. Естественно, утрачивались преимущества r-стратегии размножения, которая может обеспечить быстрое восстановление численности популяции после природных катастроф. Эволюционное преимущество перешло к K-стратегам, т. е. большее количество репродуктивно успешных потомков стали оставлять те женщины, которые: 1) тщательно выбирали репродуктивного партнера (супруга) и 2) обладали выраженным родительским поведением, т. е. обеспечивали детям тщательный уход, занимались их воспитанием и давали им образование.

Женщина K-стратег заинтересована в том, чтобы репродуктивный партнер тратил все добываемые ресурсы на обеспечение только ее потом­ ства. Поэтому ненависть к другим женщинам, попадающим в близкое окружение мужа, — характерная черта K-стратегов. Если мы опять обратимся к греческой мифологии, то обратим внимание на то, что о супруге Зевса Гере нет никаких интересных историй, за исключением участия в споре, приведшем к Троянской войне. Всю свою энергию она тратила только на преследование многочисленных внебрачных детей Зевса и их матерей.

Несмотря на то что в целом человек является моногамным видом (точнее, среди людей больше представителей K-стратегии), нередко встречаются и носители противоположной стратегии размножения, достаточно равнодушные к своим детям. Такие люди, особенно женщины, часто болезненно переживают свое равнодушие, считая себя виноватыми в недостатке родительских чувств. Врачи выделяют это состояние в особый невроз «плохой матери» (см. историю болезни в разделе 4.6.3).

Между тем не только вины женщин в этом нет, но такое равнодушие — вариант биологической нормы, хотя и болезненно воспринимается детьми. В психологииизвестнаклассификациятиповпривязанностимеждуматерью и ребенком, созданная Айнсворт: надежная, амбивалентная и избегающая143. При надежной привязанности дети воспринимают мать как надежную опору в окружающем их мире, при избегающей — нет, а амбивалентная привязанность — это некий промежуточный вариант. Легко видеть, что психологическая категория «надежная привязанность» соответствует K-стратегии

143 Капрара Дж., Сервон Д. Психология личности. СПб.: Питер, 2003.

Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отражается в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение этого соотношения от ранних к поздним срокам беременности является маркером K-стратегии.

Относительно гормональной регуляции отцовского поведения, т. е. родительского поведения мужчины, известно очень мало. Есть данные, свидетельствующие, что родительское поведение более выражено у мужчин с невысоким уровнем тестостерона и высоким содержанием пролактина. У мужчин, проводящих много времени со своими детьми до 1 года, выше содержание кортизола и пролактина в крови, чем у тех, кто тратил на такое общение мало времени,однакоотличиянедостигаютуровнястатистическойдостоверности.

Практическое значение исследования биологических маркеров K-стра- тегии очевидно. Женщина предъявляет к половому и репродуктивному партнеру различные, во многом противоположные требования. Если любовник должен обладать максимальным количеством достоинств, то у мужа должно быть минимальное количество недостатков. И только два положительных качества: приносить деньги и хорошо относиться к детям. Поэтому проблема выбора супруга значительно облегчится, когда будут найдены конкретные биологические признаки склонности человека к поведению, обеспечивающему K-стратегию размножения. К сожалению, пока что эта задача далека от разрешения.

Нужно отметить, что поведение, характерное для двух стратегий размножения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стратегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий социальных контактов.

—Выбирай — я или этот кот!

—Ну, я тебя выбираю. Все-таки тебя я давно знаю, а этого кота в первый раз вижу.

Э. Успенский

Персонаж Э. Успенского — это очевидный K-стратег, т. к. в случае необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления, с ним интереснее.

r- и K-стратегии размножения являются частным случаем r- и К-стратегий социальных контактов.

r- и K-стратегии социальных контактов можно рассматривать как психологические типы. Во-первых, очевидно различие в потребностях представителей двух стратегий поведения. Чтобы можно было говорить именно

опсихологических типах, надо показать высокую наследуемость этих по­ требностей. Пока что не было осуществлено попыток селекции животных по предпочтению знакомых и незнакомых особей. Тем не менее крысы, селектированные по типу поведения А и Б (см. раздел 6.3.2), демонстрируют противоположный стиль социальных контактов. Животные типа Б активно реагируют поведением и эндокринными реакциями на поведение другого животного. Крысы типа А индифферентны к поведению соседа144. Очень показательны различиявсистемеокситоцинаэтихживотных(см.табл.6.2).У животныхтипа А активность системы окситоцина в два раза ниже, чем у животных типа Б. Таким образом, имеется соответствие различиям гуморальных механизмов и типов социальных контактов у животных генетически селектированных линий.

Всежепокараноокончательноутверждать,чтоr-иK-стратегиисоциаль- ных контактов отражают психологические типы, поскольку при несомненно большом вкладе генетического фактора в формирование того и другого типа поведения, на тип поведения влияют и средовые факторы. Манипуляции с уровнем окситоцина в организме меняют поведение. Выше было приведено несколько примеров влияния окситоцина на поведение грызунов. Рассмотрим несколько примеров влияния окситоцина на поведение человека.

Добровольцам интраназально апплицировали (впрыскивали аэрозоль в нос) окситоцин, что увеличивало доверие между людьми145.

Вэтом эксперименте 124 студента участвовало в экономической игре. Все участники играли одну из двух ролей: инвесторов и управляющих инвестициями.Инвестиции,измеряемыеусловнымиединицами,имелиреальный денежный эквивалент. Все игроки получали в конце игры деньги, выигранные ими, помимо стабильной платы за само участие в эксперименте.

Инвестор мог выделять различные суммы в управление. Управляющий мог следовать одной из двух стратегий: добросовестно распорядиться вкладом или злоупотребить доверием вкладчика. В первом случае оба участника получали прибыль, пропорциональную вкладу. Во втором случае вкладчик терял свой вклад, а управляющий получал прибыль значительно большую, чем в первом случае. Одна пара игроков встречалась друг с другом только один раз, но все игроки по ходу игры обменивались мнениями

одобросовестности управляющих.

Оказалось, что «инвесторы», получавшие в каждую ноздрю по 12 МЕ окситоцина, доверяли своим «управляющим» значительно большие суммы, чем «инвесторы», получавшие плацебо. При этом введение окситоцина не влияло на рискованное поведение, которое было не связано с межличностными отношениями, т. е. с человеческим фактором. Добросовестность «управляющих» не зависела от введения им окситоцина. Также независимы от окситоцина оказались и показатели «настроения» и «спокойствия»

144Жуков Д. А. Психогенетика стресса. СПб., 1997. 176 с.

145Kosfeld et al. Nature. 435: 673–676, 2005.