Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

ляется гуморальная регуляция функций различных органов и тканей организма.

По химической структуре выделяют три группы гормонов:

1)стероидные гормоны – половые гормоны и кортикостеро идные гормоны надпочечников;

2)производные аминокислот – гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), щитовидной железы;

3)пептидные гормоны – гормоны гипофиза, поджелудочной железы, околощитовидных желез, а также гипоталамические ней ропептиды.

Ф у н к ц и и г о р м о н о в заключаются в изменении обмена веществ в тканях (метаболическое действие), активации генети ческого аппарата, регулирующего рост и формообразование раз личных органов тела, запуске различных функций (например, выделение из печени глюкозы в кровь при работе), модуляции текущей активности различных органов (например, измене ния частоты сердцебиений при эмоциональных состояниях орга низма).

М е х а н и з м в л и я н и я г о р м о н о в н а клеточную актив ность зависит от их способности связываться с рецепторами клеток мишеней. Влияние пептидных гормонов и производных аминокислот осуществляется путем их связывания со специфи ческими рецепторами на поверхности клеточных мембран, что вызывает цепную реакцию биохимических преобразований в клет ках. Стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, обла дающие способностью проникать через клеточную мембрану, об разуют в цитоплазме комплекс со специфическими рецепторами, который проникает в клеточное ядро и запускает морфогенети ческие эффекты образования ферментов и видоспецифичных белков, а также усиление энергообразования в митохондриях, транспорта глюкозы и аминокислот и другие изменения в жизне деятельности клеток.

В клетках мишенях имеются механизмы для саморегуляции

собственных реакций на гормональные воздействия. При избыт ке молекул гормона уменьшается число свободных рецепторов клетки для их связывания, и тем самым снижается чувствитель ность клетки к действию гормона, а при недостатке гормонов – увеличение числа свободных рецепторов повышает клеточную восприимчивость.

Почти для всех гормонов выявлены отчетливые суточные ко лебания их содержания в крови. Большей частью происходит уве

180

личение их концентрации в дневное время и уменьшение в ноч ное время. Однако в этой периодике имеются специфические осо бенности – так, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормо нов надпочечников глюкокортикоидов – в утренние часы.

15.2. ФУНКЦИИ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Деятельность желез внутренней секреции находится под конт ролем многочисленных прямых и обратных связей в организме.

Основным регулятором их функций является гипоталамус,

непосредственно связанный с главной эндокринной железой – гипофизом, влияния которого распространяются на другие пери ферические железы.

15.2.1. Функции гипофиза

Ги п о ф и з состоит из трех долей: 1) передняя доля, или аде ногипофиз, 2) промежуточная доля и 3) задняя доля, или нейро гипофиз.

В а д е н о г и п о ф и з е главную секреторную функцию выпол няют пять групп клеток, которые вырабатывают пять специфиче ских гормонов. Среди них выделяют т р о п н ы е гормоны (лат. тро пос – «направление»), регулирующие функции периферических желез, и э ф ф е к т о р н ы е гормоны, непосредственно действующие на клетки мишени. К тропным гормонам относят: к о р т и к о т р о п и н , или адренокортикотропный гормон (АКТГ), регулиру ющий функции коркового слоя надпочечников; т и р е о т р о п н ы й гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; г о н а д о т р о п н ы й гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез.

Эффекторными гормонами являются с о м а т о т р о п н ы й гор мон (СТГ), или соматотропин, определяющий рост тела, и п р о

ла к т и н , контролирующий деятельность молочных желез. Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется

веществами, образуемыми нейросекреторными клетками гипота ламуса – гипоталамическими нейропептидами, стимулирующи ми секрецию (л и б е р и н а м и ) и тормозящими ее (с т а т и н а м и ). Эти регулирующие вещества доставляются потоком крови из ги поталамуса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влия ние на секрецию гормонов клетками гипофиза.

С о м а т о т р о п и н представляет собой видоспецифичный бе лок, определяющий рост тела (главным образом увеличивающий

181

рост костей в длину). Работы по генной инженерии с внедрением крысиного соматотропина в генетический аппарат мышей позво лили получить супермышей вдвое большего роста. Однако со временные исследования показали, что соматотропин организмов одного вида может увеличивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эволюционного развития, но не эффекти вен для более высокоразвитых организмов. В настоящее время найдено вещество посредник, передающее влияния СТГ на клет ки мишени, – соматомедин, который вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотропин обеспечивает синтез бел ка в клетках, накопление РНК, усиливает транспорт из крови ами нокислот в клетки, способствует усвоению азота, создавая поло жительный азотистый баланс в организме, помогает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увеличивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некоторых инфек циях. В гипофизе взрослого человека его содержание составляет около 4–15 мг, у женщин среднее его количество несколько выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подрост ков в период полового созревания. При голодании его концент рация возрастает в 10–15 раз.

Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте при водит к резкому увеличению длины тела (до 240–250 см) – ги гантизму, а его недостаток – к задержке роста – карликовости. Гипофизарные гиганты и карлики имеют пропорциональное те лосложение, однако у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, в частности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Избыток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста тела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета – удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбо родка, а также к увеличению внутренних органов. Такое заболе вание называется акромегалия.

П р о л а к т и н регулирует рост молочных желез, синтез и сек рецию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон – окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает пос леродовое ожирение и другие эффекты. Его выделение рефлек торно активизируется актом сосания. В связи с тем, что пролак тин поддерживает существование желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он получил также название лютеотропно го гормона.

182

К о р т и к о т р о п и н (адренокортикотропный гормон – АКТГ) является крупным белком, при образовании которого выделяются в качестве побочных продуктов меланотропин (влияющий на об разование пигмента меланина) и важный пептид – эндорфин, обес печивающий обезболивающие эффекты в организме. Основное вли яние кортикотропин оказывает на функции коркового слоя надпочечников, особенно на образование глюкокортикоидов. Кро ме того, он вызывает расщепление жиров в жировой ткани, увели чивает секрецию инсулина и соматотропина. Стимулируют выде ление кортикотропина различные стрессовые раздражители: сильная боль, холод, значительные физические нагрузки, психоэмо циональное напряжение. Способствуя усилению белкового, жирово го и углеводного обменов в стрессовых ситуациях, он обеспечивает повышение сопротивляемости организма действию неблагоприят ных факторов среды, т.е. является адаптивным гормоном.

Ти р е о т р о п и н (тиреотропный гормон – ТТГ) увеличивает массу щитовидной железы, число активных клеток, способствует захвату йода, что в целом усиливает секрецию ее гормонов. В ре зультате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ, по вышается температура тела. Образование ТТГ увеличивается при понижении внешней температуры среды и тормозится травмами, болевыми ощущениями. Секреция ТТГ может вызываться услов но рефлекторным путем – по сигналам, предшествующим охлаж дению, т.е. контролируется корой больших полушарий. Это име ет большое значение для процессов закаливания, тренировки к пониженным температурам.

Го н а д о т р о п н ы е г о р м о н ы (ГТГ) – фоллитропин и лют ропин (их иначе еще называют фолликулостимулирующий и лю теинизирующий гормоны) – синтезируются и секретируются од ними и теми же клетками гипофиза, они одинаковы у мужчин

иженщин и по своему действию являются синергистами. Эти мо лекулы химически защищены от разрушения в печени. ГТГ стиму лируют образование и секрецию половых гормонов, а также функ ции яичников и семенников. Содержание ГТГ в крови зависит от концентрации в крови мужских и женских половых гормонов, от рефлекторных влияний при половом акте, от различных факто ров внешней среды, от уровня нервно психических расстройств.

Задняя доля гипофиза секретирует гормоны вазопрессин

иокситоцин, которые образуются в клетках гипоталамуса, затем по нервным волокнам поступают в нейрогипофиз, где накапливаются и затем выделяются в кровь.

183

В а з о п р е с с и н (лат. ваз – «сосуд», прессус – «давление») оказывает двоякий физиологический эффект в организме. Во пер вых, он вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение ар териального давления. Во вторых, этот гормон увеличивает об ратное всасывание воды в почечных канальцах, что вызывает повышение концентрации и уменьшение объема мочи, т.е. он действует в качестве антидиуретического гормона (АДГ). Его секреция в кровь стимулируется изменениями водно солевого обмена, физическими нагрузками, эмоциональными стрессами. При употреблении алкоголя угнетается секреция вазопрессина (АДГ), увеличивается выведение мочи и возникает обезвожива ние организма. В случае резкого падения выработки этого гормо на возникает несахарный диабет, проявляющийся в патологи ческой потере воды организмом.

О к с и т о ц и н стимулирует сокращения матки при родах, вы деление молока молочными железами. Его секрецию усиливают импульсы от механорецепторов матки при ее растяжении, а так же влияния женского полового гормона эстрогена.

Промежуточная доля гипофиза почти не развита у чело века, имеется лишь небольшая группа клеток, секретирующих меланотропный гормон, вызывающий образование меланина – пигмента кожи и волос. В основном эту функцию у человека обес печивает кортикотропин передней доли гипофиза.

15.2.2.Функции надпочечников

На д п о ч е ч н и к и располагаются над почками и состоят из двух различающихся по своим функциям частей – коры надпо чечников (близкой по происхождению к половым железам)

и м о з г о в о г о в е щ е с т в а (формирующегося из симпатических клеток).

В коре вырабатывается группа гормонов, называемых к о р т и к о и д а м и , или кортикостероидами. Кортикоиды являются жизненно необходимыми для организма гормонами, их отсутствие приводит к смерти.

Кора надпочечников состоит из следующих трех слоев:

•к л у б о ч к о в а я (наружная) зона, секретирующая гормоны

минералкортикоиды (в основном – альдостерон);

•п у ч к о в а я (средняя) зона, секретирующая глюкокорти коиды (преимущественно кортизол или гидрокортизол);

•с е т ч а т а я (внутренняя) зона, секретирующая небольшое количество половых гормонов (андрогенов и эстрогенов).

184

М и н е р а л к о р т и к о и д ы у человека представлены основным гормоном – а л ь д о с т е р о н о м , который имеет существенное значение в регуляции минерального обмена в организме. Он спо собствует поддержанию на постоянном уровне натрия и калия

вкрови, лимфе и межтканевой жидкости, увеличивая при необ ходимости обратное всасывание натрия в почках и выход калия

вмочу. Сохранение натрия в плазме крови приводит к задержке воды в организме и повышению артериального давления. От пра вильного соотношения натрия и калия в жидких средах зависят процессы возникновения и проведения возбуждения в нервной и мышечной тканях, т.е. все процессы восприятия, переработки информации и управления поведением организма. Нарушение секреции альдостерона может привести к гибели организма. Образование альдостерона регулируется не только содержанием Na и К в крови, но и с помощью ренина, выделяемого эндокрин ной тканью почек при ухудшении в них кровотока.

Гл ю к о к о р т и к о и д ы главным образом обеспечивают син тез глюкозы (глюконеогенез), образование запасов гликогена

впечени и мышцах, увеличение концентрации глюкозы в крови (мобилизация из печени). При этом они выполняют особую роль

вбелковом обмене. Они угнетают синтез белков в печени и мыш цах (создают отрицательный азотистый баланс), увеличивают выход свободных аминокислот, их переаминирование и стимули руют образование из них ферментов, необходимых для новообра зования глюкозы. Вызывая при этом мобилизацию жиров из жи ровой ткани, глюкокортикоиды создают необходимые жировые и углеводные энергоресурсы для активной деятельности организ ма. Повышению работоспособности помогает также увеличение этими гормонами восприимчивости тканей к адреналину и нор адреналину, повышение иммунитета и снижение аллергических реакций, улучшение процессов переработки информации в сенсор ных системах и ЦНС. Все указанные эффекты глюкокортико

идов (кортизола) обеспечивают повышение устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов среды, стрессовым ситуациям, в связи с чем их называют адаптив ными гормонами.

Избыточное содержание кортизола в организме приводит к ожирению, гипергликемии, распаду белков, отекам, повы шению артериального давления. При недостаточности корти зола развивается бронзовая (или аддисонова) болезнь, которая сопровождается бронзовой окраской кожи, ослаблением деятель

185

ности сердечной и скелетных мышц, повышенной утомляемо стью, снижением устойчивости к инфекционным заболеваниям.

Половые гормоны надпочечников – это преимущественно ан дрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские половые гормоны), которые наиболее активны на ранних этапах он тогенеза (до полового созревания) и в пожилом возрасте (после сни жения активности половых желез). Они ускоряют половое созрева ние мальчиков, формируют половое поведение у женщин. Андрогены вызывают анаболические эффекты, повышая синтез белков в коже, мышечной и костной ткани, способствуют развитию вторичных половых признаков по мужскому типу (характерное оволосение

умальчиков и избыточное оволосение – вирилизация – у девушек).

Мо з г о в о й с л о й н а д п о ч е ч н и к о в содержит аналоги сим патических клеток (хромаффинные клетки), которые секретиру

ют а д р е н а л и н и н о р а д р е н а л и н , называемые к а т е х о л а м и н а м и . Они синтезируются из аминокислоты тирозина в результате цепочки поэтапных преобразований из предшествен ников (тирозин–ДОФА–дофамин–норадреналин–адреналин). В мозговом слое синтезируется в 6 раз больше гормона адрена лина, чем норадреналина. Однако в плазме крови норадреналина оказывается в 4 раза больше за счет дополнительного его поступ ления из окончаний симпатических нервов. Эти гормоны раз личаются по способности связывать разные адренорецепторы клеток мишеней: норадреналин имеет сродство к альфа адрено рецепторам всех сосудов, а адреналин к альфа рецепторам сосудов большинства органов и к бета адренорецепторам сосудов сердца, мышц и мозга, что определяет некоторые различия их влияний.

Адреналин и норадреналин играют важную роль в адап тации организма к чрезвычайным напряжениям – стрессам,

т.е. они являются адаптивными гормонами.

А д р е н а л и н вызывает целый ряд эффектов, обеспечивающих деятельное состояние организма:

•учащение и усиление сердечных сокращений, облегчение ды хания путем расслабления бронхиальных мышц, что обеспечива ет увеличение доставки кислорода тканям;

•рабочее перераспределение крови – путем сужения сосудов кожи и органов брюшной полости и расширения сосудов мозга, сердечной и скелетных мышц;

•мобилизация энергоресурсов организма за счет увеличения выхода в кровь глюкозы из печеночных депо и жирных кислот из жировой ткани;

186

•усиление в тканях окислительных реакций и повышение теп лопродукции;

•стимуляция анаэробного расщепления глюкозы в мышцах, т.е. повышение анаэробных возможностей организма;

•повышение возбудимости сенсорных систем и ЦНС.

Н о р а д р е н а л и н вызывает сходные эффекты, но сильнее дей ствует на кровеносные сосуды, вызывая повышение артериаль ного давления, и менее активен в отношении метаболических ре акций.

Активация выброса адреналина и норадреналина в кровь обеспечивается симпатической нервной системой, вместе с которой эти гормоны функционально составляют единую с и м п а т о а д р е н а л о в у ю с и с т е м у, обеспечивающую приспосо бительные реакции организма к любым изменениям внешней среды.

15.2.3.Функции щитовидной (тиреоидной) железы

Вщ и т о в и д н о й железе имеются две группы клеток, образу ющих два основных вида гормонов. Одна группа клеток выра

батывает трийодтиронин и тироксин, а другая – кальцито нин. Первые клетки захватывают из крови соединения йода, преобразуют их в атомарный йод и в комплексе с остатками ами нокислоты тирозина синтезируют гормоны т р и й о д т и р о н и н

(Т3) и т е т р а й о д т и р о н и н , или т и р о к с и н (Т4), которые поступают в кровь и лимфу. Эти гормоны, активизируя генети

ческий аппарат клеточного ядра и митохондрии клеток, стимули руют все виды обмена веществ и энергетический обмен организ ма. Они усиливают поглощение кислорода, увеличивают основной обмен в организме и повышают температуру тела, влияют на белковый, жировой и углеводный обмен, обеспечивают рост и раз витие организма, усиливают эффективность симпатических воз действий на частоту сердечных сокращений, артериальное давле ние и потоотделение, повышают возбудимость ЦНС.

В крови тироксин существует в связанной с белками неак тивной форме. Лишь около 0,1% его количества находится в сво бодной, активной форме, которая и вызывает функциональные эффекты. Более выраженным физиологическим действием об ладает трийодтиронин, но его содержание в крови значительно ниже.

Гормон к а л ь ц и т о н и н (или тирокальцитонин) вместе с гор монами околощитовидных желез участвует в регуляции содер

187

жания кальция в организме. Он вызывает снижение концентра ции кальция в крови и поглощение его костной тканью, что спо собствует образованию и росту костей. В регуляции секреции кальцитонина участвуют гормоны желудочно кишечного тракта, в частности гастрин.

При недостаточном поступлении в организм йода возникает резкое снижение активности щитовидной железы – гипотиреоз. В детском возрасте это приводит к развитию кретинизма – задержке роста, полового, физического и умственного развития, нарушениям пропорций тела. Дефицит гормонов щитовидной железы у взрослых вызывает слизистый отек тканей – мик седему. Он возникает в результате нарушения белкового обме на, повышающего онкотическое давление тканевой жидкости и соответственно вызывающего задержку воды в тканях. При этом, несмотря на разрастание железы (зоб), секреция гормонов снижена. Для компенсации недостатка йода в пище и воде, име ющегося в некоторых регионах земли и вызывающего так на зываемый эндемический зоб, в рацион населения включают йодированную соль и морепродукты. Гипотиреоз может также возникать при генетических аномалиях, в результате аутоиммун ного разрушения щитовидной железы и при нарушениях секре ции тиреотропного гормона гипофиза.

В случае гипертиреоза (избыточного образования гормонов щитовидной железы) возникают токсические явления, вызыва ющие Базедову болезнь. Происходит разрастание щитовид ной железы (зоб), повышается основной обмен, наблюдаются потеря веса, пучеглазие, повышение раздражительности, тахи кардия.

15.2.4. Функции околощитовидных желез

У человека имеются четыре о к о л о щ и т о в и д н ы е железы, прилегающие к задней поверхности щитовидной железы. Их про дукт – п а р а т и р и н , или п а р а т г о р м о н – участвует в регу ляции содержания кальция в организме. Он повышает концент рацию кальция в крови, усиливая его всасывание в кишечнике и выход из костей. Выработка паратгормона усиливается при не достаточном содержании кальция в крови и в результате симпа тических влияний, а подавление секреции – при избытке каль ция. Нарушение нормальной секреции приводит в случае гиперфункции околощитовидных желез к потере костной тканью кальция и фосфора (деминерализация костей) и деформации

188

костей, а также к появлению камней в почках, падению возбуди мости нервной и мышечной тканей, ухудшению процессов вни мания и памяти. В случае недостаточной функции околощито видных желез возникают резкое повышение возбудимости нервных центров, патологические судороги и смерть в результате тетанического сокращения дыхательных мышц.

15.2.5.Функции вилочковой железы и эпифиза

Ви л о ч к о в а я железа (син.: тимус, зобная железа) имеет основное значение для обеспечения в организме иммунитета (образование и специализация Т лимфоцитов), а также выпол

няет эндокринные функции. Секрет этой железы – гормон т и м о з и н – способствует иммунологической специализации Т лим фоцитов. Кроме того, он обеспечивает процессы проведения возбуждения в синапсах, стимулирует гормональные реакции, облегчая связывание гормонов, активирует метаболические реак ции в организме.

Функции э п и ф и з а (син.: верхнего мозгового придатка, шишковидной железы) связаны со степенью освещенности орга низма и соответственно имеют четкую суточную периодичность. Это своеобразные «биологические часы» организма. Гормон эпи физа м е л а т о н и н вырабатывается и секретируется в кровь и цереброспинальную жидкость под влиянием импульсов от сет чатки глаза. На свету выработка его снижается, а в темноте – повышается. Мелатонин угнетает функции гипофиза, снижая, с одной стороны, выработку облегчающих его функции гипотала мических либеринов, а с другой – непосредственно угнетая ак тивность аденогипофиза, в первую очередь подавляя образова ние гонадотропинов. Под действием мелатонина задерживается преждевременное развитие половых желез, формируется циклич ность половых функций, определяется длительность овариально менструального цикла женского организма.

15.2.6.Эндокринные функции поджелудочной железы

По д ж е л у д о ч н а я железа функционирует как железа внеш ней секреции, выделяя пищеварительный сок через специальные протоки в двенадцатиперстную кишку, и как железа внутрен ней секреции, секретируя непосредственно в кровь гормоны инсулин и глюкагон. Около 1% массы этой железы составляют особые скопления клеток – островки Лангерганса, среди кото рых имеются в преобладающем количестве бета клетки, выраба

189