Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

жаться одноименные вещества. При встрече их возникает ре акция а г г л ю т и н а ц и и , т.е. склеивания эритроцитов, а в даль нейшем и разрушение (гемолиз). В этом случае говорят о не

совместимости крови.

В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержит ся агглютиногенов, в плазме же имеются агглютинины альфа и бета. В эритроцитах II (А) группы имеется агглютиноген А, а в плазме – агглютинин бета. Для III (В) группы крови характер но наличие агглютиногена В в эритроцитах и агглютинина альфа в плазме. IV (АВ) группа крови характеризуется содержанием агглютиногенов А и В и отсутствием агглютининов.

Переливание несовместимой крови вызывает г е м о т р а н с ф у з и о н н ы й ш о к – тяжелое патологическое состояние, которое может закончиться гибелью человека. В табл. 2 показано, в каких

Людям первой (I) группы можно переливать кровь только этой группы, а также эту группу можно переливать людям всех других групп. Поэтому людей с I группой называют у н и в е р с а л ь н ы м и д о н о р а м и . Людям IV группы можно переливать одноименную кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих людей называют у н и в е р с а л ь н ы м и р е ц и п и е н т а м и . Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой. Указанные закономерности отражены на рис. 17.

Важное значение при переливании крови имеет совмести мость по резус фактору. Впервые он был обнаружен в эритро цитах обезьян макак породы «резус». Впоследствии оказалось, что р е з у с ф а к т о р содержится в эритроцитах 85% людей (ре

зус положительная кровь) и лишь у 15% людей отсутству ет (резус отрицательная кровь). При повторном переливании

120

II

II

мых донорских эритроцитов. Это

III

агглютининов, вырабатываемых

III

мой после первого переливания.

Рис. 17. Схема допустимого переливания крови

Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование

цитов будущего ребенка. Однако для выраженных нарушений у первого ребенка их концентрация оказывается недостаточной

стает концентрация антирезусных веществ, что проявляется не только гемолизом эритроцитов плода, но и внутрисосудистым

дышу.

8.5. РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

стоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического

существует

ви – нервный и гуморальный.

Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является

ловного мозга оказывает влияние на систему крови также через

ханизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов

пульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих

121

изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус че

рез симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасим патические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуще ствляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их ко личества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в ре гуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико химических констант плазмы крови.

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуля ции заключается в двусторонних связях нервной системы с орга нами кроветворения, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направле ниях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляется с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецеп торы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют ге мопоэз.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам –

г е м о п о э т и н а м , синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регули

руется эритропоэтинами, лейкоцитов – лейкопоэтинами и тромбоцитов – тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэн дотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличива ется при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветво

рения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (с о м а т о т р о п н ы й и а д р е н о к о р т и к о т р о п н ы й г о р м о н ы ), коркового слоя надпочечников (г л ю к о к о р т и к о и д ы ), мужские половые гормоны ( а н д р о г е н ы ) . Женские половые гормоны ( э с т р о г е н ы ) снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до поло вого созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

122

9.КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кр о в о о б р а щ е н и е представляет собой физиологические процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в орга низме благодаря деятельности сердца и сосудов. Посредством кро вообращения достигается интеграция различных функций орга низма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды.

9.1.СЕРДЦЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа с е р д ц а . Оно представляет собой по лый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из п р е д с е р д и я и ж е л у д о ч к о в , отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

То л щ и н а с т е н о к различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10–15 мм, у правого – 5–8 мм и у предсердий – 2–3 мм. Масса сердца равна 250–300 г, а объем желудочков – 250–300 мл. Сердце снабжается кровью через к о р о н а р н ы е ( в е н е ч н ы е ) а р т е р и и , начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления мио карда, ее объем в покое составляет 200–300 мл/мин, а при напря женной физической работе может достигать 1000 мл/мин.

К о с н о в н ы м с в о й с т в а м с е р д е ч н о й м ы ш ц ы отно

сятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократи мость.

• А в т о м а т и е й с е р д ц а называется его способность

к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. В о з б у ж д е н и е в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится так называемый с и н о а т р и а л ь н ы й у з е л (узел Кис–Фляка), являющийся г л а в н ы м в о д и т е л е м р и т м а с е р д ц а . Далее возбуждение по предсердиям распрост раняется до а т р и о в е н т р и к у л я р н о г о у з л а (узел Ашоф– Тавара), расположенного в межпредсердной перегородке правого

123

предсердия, затем по п у ч к у Ги с с а , е г о н о ж к а м и в о л о к н а м П у р к и н ь е оно проводится к мускулатуре желудочков.

Автоматия обусловлена изменением м е м б р а н н ы х п о т е н ц и а л о в в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточ ных мембран. На характер проявления автоматии влияет содер жание солей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее тем пература, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

• В о з б у д и м о с т ь с е р д ц а проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, термических и других раздражителей. В основе процесса возбуж дения лежит появление отрицательного электрического потен циала в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее п о р о г о в о й . Сердце реа гирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т.е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением макси мальной силы. Однако этот закон проявляется не всегда. Сте пень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяже ния, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде

а б с о л ю т н о й р е ф р а к т е р н о с т и , равную по времени систо ле сердца (0,2–0,3 с). Вследствие достаточно длительного перио да абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желу дочков.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает ф а з а о т н о с и т е л ь н о й р е ф р а к т е р н о с т и . Поступление в этот момент дополнитель ного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца – э к с т р а с и с т о л у. При этом период, следующий

за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется к о м п е н с а т о р н о й п а у з о й . После фазы отно сительной рефрактерности наступает период повышенной воз будимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаб лением и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вызвать сокращение сердца.

124

• П р о в о д и м о с т ь с е р д ц а

карду (рис. 18).

ется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной мышце.

• С о к р а т и м о с т ь с е р д е ч н о й м ы ш ц ы обусловливает

кон при возбуждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна.

Возбуждение –

ны, а сокращение – функция миофибрилл.

гаются при участии особого образования внутримышечного волокна – с а р к о п л а з м а т и ч е с к о г о р е т и к у л у м а .

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных волокон, т.е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной крови. Иными словами, чем больше

Рис. 18. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

125

кращается во время систолы.

звание з а к о н а с е р д ц а Ф р а н к а – С т а р л и н г а . Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ

и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным

тельными являются аэробные реакции.

кают б и о т о к и и сердце становится электрогенератором. Ткани

стков его поверхности. Запись биотоков сердца называется

э л е к т р о к а р д и о г р а ф и е й , а ее кривые – э г р а м м о й (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г. В. Эйнтховеном.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют три н ы х ( д в у х п о л ю с н ы х ) о т в е д е н и я ,

кладывают на поверхность конечностей: I – правая рука – левая рука; II – правая рука – левая нога; III – левая рука – левая нога. Помимо стандартных применяют о д н о п о л ю с н ы е г р у д н ы е

При анализе ЭКГ определяют величину зубцов вольтах) и длину интервалов

ды). В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S, T

QS

1 – интервал PQ; 2 – интервал QRS;

3 – интервал ST; 4 – интервал QT (электрическая систола сердца)

126

буждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжи

тельности сердечного цикла, которую удобнее всего опреде лять по интервалу R–R.

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимо сти и проводимости сердечной мышцы; сократимость определя ется чаще всего с помощью механокардиографии. Особенности автоматии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зуб цов, возбудимости – динамикой ритма и вольтажом зубцов, а про водимости – продолжительностью интервалов ЭКГ. Сократимость характеризуется высотой и колебаниями зубцов механокардио граммы.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, тренированности. У молодых здоровых людей частота сер

дечных сокращений (ЧСС) составляет 60–80 ударов в 1 минуту. ЧСС менее 60 ударов в 1 мин называется б р а д и к а р д и е й , а более 90 – т а х и к а р д и е й . У здоровых людей может наблюдаться с и н у с о в а я а р и т м и я , при которой раз ница в продолжительности сердечных циклов в покое составляет 0,2–0,3 с и более. Иногда аритмия связана с фазами дыхания (д ы х а т е л ь н а я а р и т м и я ), она обусловлена преобладающи ми влияниями блуждающего или симпатического нервов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежаются при выдохе.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритмическими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслаблением. Сокращение сердечной мышцы называется с и с т о л о й , а ее расслабление – д и а с т о л о й . Период, включа ющий систолу и диастолу, составляет с е р д е ч н ы й ц и к л .

Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сердца. Длительность сердеч ного цикла зависит от ЧСС. При сердечном ритме 75 ударов в 1 мин она составляет 0,8 с, при этом систола предсердия рав на 0,1 с, систола желудочков – 0,33 с и общая диастола сердца – 0,37 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60–80 мл крови; этот объем называется с и с т о л и ч е

(МОК), который составляет в среднем 4,5–5 л. Важным показа телем является с е р д е ч н ы й и н д е к с – о т н о ш е н и е М О К

127

к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5–3,5 л/мин/м2. При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100–150 мл и более, МОК до 30–35 л.

9.2. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давле ния в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движе ние крови, и с о п р о т и в л е н и е м , которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 106 раз превышает сопротивление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

О б ъ е м н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют количе

ство крови, которое протекает за 1 минуту через всю крове носную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряет ся в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках (табл. 3).

128

Л и н е й н о й с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измерен ная в см в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кро вотока и обратно пропорциональна площади сечения кровенос ного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных арте риях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока – в ка пиллярах, общая площадь сечения которых в 600–800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровото ка можно судить по времени полного кругооборота крови.

В состоянии покоя оно составляет 21–23 с, при тяжелой работе снижается до 8–10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в арте рии под большим давлением. Вследствие сопротивления крове носных сосудов ее передвижению в них создается давление, ко торое называют к р о в я н ы м д а в л е н и е м . Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее дав ление – в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артерио лах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых ве нах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неоди наково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наи большее давление называют с и с т о л и ч е с к и м ( м а к с и м а л ь н ы м ) , наименьшее – д и а с т о л и ч е с к и м ( м и н и м а л ь н ы м ) . Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давле ние – крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. С р е д н е е а р т е р и а л ь н о е д а в л е н и е представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это дав ление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления (рис. 20).

В е л и ч и н а а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я зависит от сокра тительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давле ния зависит в первую очередь от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в перифериче ских сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление

в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов).

129