Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

вырабатывают два гормона – секретин и холецистокинин, уси ливающий секрецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперст ную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием жел чи, кишечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденаль ного содержимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно значима роль сока поджелудочной железы.

Значение п о д ж е л у д о ч н о й ж е л е з ы в пищеварении очень велико. Основная масса ткани поджелудочной железы выраба тывает пищеварительный сок, который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У человека за сутки выде ляется 1,5–2 л поджелудочного сока, представляющего собой прозрачную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7,8–8,5). Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии

ирасщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеи новые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятельном состоянии в виде

трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцати перстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы пре вращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает хи мотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина

ихимотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные по липептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных амино кислот.

Значительна роль п е ч е н и в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важ нейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500–1000 мл желчи. Процесс образования желчи идет не прерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку – пе риодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пиг менты и другие органические и неорганические вещества. Желч ные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пигмент билирубин образуется как клетками печени, так и из гемоглобина в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

150

Ж е л ч ь повышает активность ферментов поджелудочного

икишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры

ирастворяет продукты их гидролиза, чем способствует их вса сыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желче образования, желчевыделения, моторной и секреторной деятель ности тонкого кишечника. Желчь обладает также бактериоста тическими свойствами, задерживая гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и со лей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными орга ническими экскретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также каль ций, натрий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти вещества выводятся из организма.

11.2.4. Пищеварение в тонком кишечнике

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки пере мещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переварива ние пищеварительными соками, выделившимися в двенадцати перстную кишку. Вместе с тем здесь начинает действовать

исобственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми

ибруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в п р и с т е н о ч н о м п и щ е в а р е н и и ,

так как в полость кишки они не выделяются. П о л о с т н о е п и щ е в а р е н и е в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А.М. Уголевым в 1950–60 х гг., происходит на поверхности мик роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и за ключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточ ных продуктов расщепления. М и к р о в о р с и н к и представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1–2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн на 1 мм2

151

поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300–500 раз. Обширная поверхность мик роворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты проме жуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заклю чительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основны ми ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пище варению происходит расщепление 80–90% пептидных и глико лизных связей и 55–60% триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимо действии с полостным. Полостное пищеварение подготавлива ет исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеваре ния, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частично го гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наи более полному перевариванию всех компонентов пищи и подго тавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и про движение его по кишке благодаря сокращению круговой и про дольной мускулатуры. При сокращении продольных воло кон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжи тельность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4–6 секунд. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическо му нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают то нус мышц и угнетают механические движения кишечника. На мо торную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движе ние кишечника.

152

11.2.5. Пищеварение в толстом кишечнике

Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обуслов лена малым количеством непереваренных веществ в химусе, по ступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияния ми; механическое раздражение усиливает секрецию в 8–10 раз.

Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого ки шечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). Нор мальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от вред ных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желати наза и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбражи вает углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1–2 суток), идет на передвижение остатков пищи в этом отделе кишечника.

Втолстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бак терий. Опорожнение прямой кишки (дефекация) осуществляет ся рефлекторно.

11.3.ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ

Вс а с ы в а н и е м называется процесс поступления в кровь

илимфу различных веществ из пищеварительной системы.

Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внеш ней средой, роль которой выполняет полость кишечника,

ивнутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.

Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечи вается различными механизмами: фильтрацией, связанной с раз ностью гидростатического давления в средах, разделенных по

153

лупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество вса сывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая оболочка органов пищеварения об ладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ог раничивать всасывание других.

Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых обо лочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая по лости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незна чительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли мо гут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.

Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляет ся в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной киш ке, что определяется их большой поверхностью, во много раз пре вышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность всасывания в тонком ки шечнике составляет около 2–3 л в 1 час.

Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы,

хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуще ствляться в желудке и толстом кишечнике.

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в неболь шом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого ки шечника.

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жир ных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишеч ника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасы вание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направле ниях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании боль

154

шую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсив ное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимуществен но в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации.

12.ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Об м е н в е щ е с т в и э н е р г и и – это совокупность физичес ких, химических и физиологических процессов усвоения питатель

ных веществ в организме с высвобождением энергии.

В обмене веществ (м е т а б о л и з м е ) выделяют два взаимосвя занных, но разнонаправленных процесса – анаболизм и ката болизм. А н а б о л и з м – это совокупность процессов биосинтеза органических соединений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных питательных веществ. К а т а б о л и з м – это про цессы расщепления сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность организма обеспечивается энер гией за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих

спищей белков, жиров и углеводов.

12.1.ОБМЕН БЕЛКОВ

Бе л к и – основной пластический материал, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и дру гих жизненно важных образований. В состав белков входят раз личные а м и н о к и с л о т ы , которые подразделяются на заме

нимые и незаменимые. З а м е н и м ы е аминокислоты могут синтезироваться в организме, а н е з а м е н и м ы е (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) – поступают только с пищей.

Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспор тируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты под вергаются дезаминированию и переаминированию. Эти про цессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступ

155

лении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо

в организме человека нет.

Наряду с основной пластической функцией, белки могут иг рать роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4,1 ккал энергии. Конечными продуктами рас щепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.

О состоянии белкового обмена в организме судят по азоти стому балансу, т.е. по соотношению количества азота, по ступившего в организм, и его количества, выведенного из орга низма. Если это количество одинаково, то состояние называется а з о т и с т ы м р а в н о в е с и е м . Состояние, при котором усвое ние азота превышает его выведение, называется п о л о ж и т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном или частичном белко вом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называет ся о т р и ц а т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . При голода нии белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются

впервую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.

Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100 г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность

вбелках возрастает до 120–150 г. Всемирная организация здраво охранения рекомендует употреблять не менее 0,75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.

12.2. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Уг л е в о д ы поступают в организм человека в основном в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза вса сывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фрук тоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в печени фосфорилируется и переходит в гли

156

коген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека со ставляют 300–400 г. При углеводном голодании происходит рас пад гликогена, и глюкоза поступает в кровь.

Углеводы служат в организме основным источником энер гии. При окислении 1 г углеводов освобождается 4,1 ккал энер гии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кис лорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении кон центрации глюкозы в крови резко снижается физическая рабо тоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормаль ной деятельности нервной системы.

Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластиче ские функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структур ными элементами клеток. Важным производным глюкозы явля ется аскорбиновая кислота (витамин С), которая не синтезирует ся в организме человека.

При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глю козы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема уг леводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0,06–0,07% (нормальная концентрация 0,08–0,12%) приводит к развитию г и п о г л и к е м и и , что проявляется мышечной слабостью, падени ем температуры тела, а в дальнейшем – судорогами и потерей сознания. При г и п е р г л и к е м и и (содержание сахара в крови достигает 0,15% и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми уг леводами, а также при заболеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию г л ю к о н е о г е н е з а , т.е. синтеза глю козы из лактата или аминокислот.

12.3. ОБМЕН ЛИПИДОВ

Физиологическая роль л и п и д о в (нейтральные жиры, фос фатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластическое значение липидов) и являются богатыми источниками энергии (энерге

тическое значение).

157

Н е й т р а л ь н ы е ж и р ы расщепляются в кишечнике до гли церина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишеч ник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу

ив небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в ка честве энергетического материала.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10–20% массы тела, при ожи рении оно может достигать 40–50%. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании

иотсутствии жиров в пище синтез жира в организме может про исходить из углеводов.

Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жи ровых депо, окисляются и используются как источник энергии.

При окислении 1 г жира освобождается 9,3 ккал энергии.

В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выпол нении длительной малоинтенсивной физической работы. В нача ле более напряженной мышечной деятельности используются пре имущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением их запасов замещаются жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется в результате окисления жиров.

Жировая ткань, покрывающая различные органы, предо храняет их от механических воздействий. Скопление жира

вбрюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излиш них теплопотерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой.

Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое ко личество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются

встенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфор ной кислоты и холина. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц.

Важная физиологическая роль принадлежит с т е р и н а м , в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в орга

158

низме развивается патологический процесс – а т е р о с к л е р о з . Некоторые стерины пищи, например витамин D, также облада ют большой физиологической активностью.

Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превраща ются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, слу жат источником углеводов.

12.4. ОБМЕН ВОДЫ И МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ

Вода является составной частью всех клеток и тканей и в орга низме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого че ловека на 50–65% состоит из воды, у детей – на 80% и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно меньше всего в костях (20%) и жировой ткани (30%). В мышцах воды содержится 70%, во внутренних органах – 75–85% их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови (92%).

Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тя желые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40–45 суток, без воды – лишь 5–7 дней. При минеральном голодании, несмотря на доста точное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть.

При обычной температуре и влажности внешней среды суточ ный водный баланс взрослого человека составляет 2,2–2,8 л. Око ло 1,5 л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600–900 мл – в составе пищевых продуктов и 300–400 мл образуется в резуль тате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1,5 л с мочой, 400–600 мл с потом, 350–400 мл с выдыхаемым воздухом и 100–150 мл с испражнениями.

О б м е н м и н е р а л ь н ы х с о л е й в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тка нях, составляя примерно 0,9% общей массы тела человека. В со став клеток входят многие минеральные вещества (калий, каль ций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступле нии минеральных солей в организм они могут откладываться

159