Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

Кислород и углекислый газ диффундируют только в ра створенном состоянии, что обеспечивается наличием в возду хоносных путях водяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворен ного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвеолярным эпителием, мембранами аль веол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.

Диффузионная способность легких для кислорода очень ве лика. Это обусловлено огромным числом (сотнями миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 100 м2), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно капилляр ной мембраны. Диффузионная способность легких у человека при мерно равна 25 мл О2 в 1 мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. Учитывая, что градиент рО2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60 мм рт. ст., этого оказывается до статочно, чтобы за время прохождения крови через легочный ка пилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравно веситься с альвеолярным рО2.

Диффузия СО2 из венозной крови в альвеолы даже при срав нительно небольшом градиенте рСО2 (около 6 мм рт. ст.) проис ходит достаточно легко, так как растворимость СО2 в жидких средах в 20–25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после про хождения крови через легочные капилляры рСО2 в ней оказыва ется равным альвеолярному и составляет около 40 мм рт. ст.

Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивает ся доставкой к тканям необходимого им количества О2. Кис лород в крови находится в двух агрегатных состояниях: раство ренный в плазме (0,3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) – о к с и г е м о г л о б и н .

Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным, или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина со держит 4 частицы гема (железосодержащего вещества), она мо жет связать четыре молекулы О2. Количество О2, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название к и с л о р о д н о й е м к о с т и к р о в и и составляет около 20 мл О2. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемо глобина, приблизительно равна 1 л.

Каждому значению рО2 в крови соответствует определен ное процентное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую

140

зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины парциального напряжения называют кривой с о ц и а ц и и о к с и г е м о г л о б и н а (рис. 21). Анализ хода этой кривой сверху вниз показывает, что с уменьшением рО2 в крови

держание оксигемоглобина уменьшается, а восстановленного – растет.

Рис. 21. Кривая диссонации оксигемоглобина в крови человека в покое:

А – содержание НbO2 в артериальной крови, В – то же в венозной крови

трое снижение насыщенности крови кислородом

к с е м и я . Причины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения рО2

женным рО2 мерной вентиляции различных отделов легких.

Образующийся в тканях СО2

кислый газ в крови (как и О2) находится в двух состояниях:

ски связанный с другими веществами (95%). СО2 ческих соединений имеет три формы: угольная кислота (Н2СО3), соли угольной кислоты (NaHCО3) и в связи с гемоглобином

(НbНСО3).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением

СО2 ты происходит отдача О2 оксигемоглобином. Восстановленный

141

Нb легко связывает водородные ионы, образующиеся при дис социации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный Нb венозной крови способствует связыванию СО2, а оксигемо глобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его отдачу.

В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаля ется 230–250 мл СО2 в 1 минуту. При удалении из крови СО2 из нее уходит примерно эквивалентное число ионов водорода. Та ким порядком дыхание участвует в регуляции кислотно щелоч ного состояния во внутренней среде организма.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также путем диффузии. Между кровью в капиллярах и меж тканевой жидкостью существует градиент напряжения О2, кото рый составляет 30–80 мм рт. ст., а напряжение СО2 в интерсти циальной жидкости на 20–40 мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен О2 и СО2 в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровото ка, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.

Артериальная кровь отдает тканям не весь О2. Разность между об.% О2 в притекающей к тканям артериальной крови (око ло 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%) называется а р т е р и о в е н о з н о й р а з н о с т ь ю п о к и с л о р о д у (7 об.%). Эта величина служит важной характеристи кой дыхательной функции крови, показывая, какое количество

к и с л о р о д а . Его определяют путем деления величины артерио венозной разности на содержание О2 в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации О2 равен примерно 30–40%. Однако в миокарде, се ром веществе мозга, печени и корковом слое почек он составляет 40–60%. При тяжелых физических нагрузках коэффициент ути лизации кислорода работающими скелетными мышцами и мио кардом достигает 80–90%.

В снабжении мышц О2 при тяжелой работе имеет определен ное значение внутримышечный пигмент м и о г л о б и н , который связывает дополнительно 1,0–1,5 л О2. Связь О2 с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает О2 только при выраженной гипоксемии.

142

10.3. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологи ческий процесс управления легочной вентиляцией для обеспече ния оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Ос

новную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные ре акции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлек согенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинно го, продолговатого мозга и вышележащих сегментов ЦНС.

Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около 50 лет назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и упоминается сейчас только в историче ском плане. Это обусловлено открытием специфических рецеп торов (механо и хеморецепторов), а также других рефлектор ных влияний на дыхательный центр. Поэтому все изменения

внешнего дыхания в настоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.

Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируются работой д ы х а т е л ь н о г о ц е н т р а , пред ставляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ре тикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих от делов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды. Современные представле ния о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть ды хательных нейронов, объединенных в так называемую л а т е р а л ь н у ю з о н у, является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (и н с п и р а т о р н ы е н е й р о н ы ). Другая группа нейронов, составляющая меди альную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (э к с п и р а т о р н ы е н е й р о н ы ). Предназначение этой зоны заключается в контроле за периодич ностью дыхательной ритмики, организуемой латеральной зоной.

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают участие несколько групп механорецепторов легких.

Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей.

143

И р р и т а н т н ы е р е ц е п т о р ы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объема легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека воз никают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыха ния и бронхоспазм.

Д ж и р е ц е п т о р ы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами, поэтому их еще называют ю к с т а к а п и л л я р н ы е р е ц е п т о р ы легких. Эти рецепторы фор мируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также раздра жаются при действии некоторых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.).

П р о п р и о р е ц е п т о р ы д ы х а т е л ь н ы х м ы ш ц (межребер ные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиля ции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и пе риферических хеморецепторов.

Ц е н т р а л ь н ы е х е м о р е ц е п т о р ы расположены в структу рах продолговатого мозга и чувствительны к изменению рН меж клеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются иона ми водорода, концентрация которых зависит от рСО2 в крови. При снижении рН интерстициальной жидкости мозга (концент рация водородных ионов растет) дыхание становится более глу боким и частым. Напротив, при увеличении рН угнетается ак тивность дыхательного центра и снижается вентиляция легких.

П е р и ф е р и ч е с к и е ( а р т е р и а л ь н ы е ) х е м о р е ц е п т о р ы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной арте рии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлектор ное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО2 в крови (гипоксемия).

А ф ф е р е н т н ы е в л и я н и я с р а б о т а ю щ и х м ы ш ц осу ществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повыше ние активности дыхательного центра в этом случае является ре зультатом распространения возбуждения по различным отделам ЦНС.

Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условно рефлекторные влияния. В частности, эмоциональные

144

нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО2, самообучение управлению дыханием подтверж дают сказанное. Легочная вентиляция зависит также от особен ностей гемодинамики (уровень АД, величина МОК), температу ры внешней среды и других факторов.

11.ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пи щ е в а р е н и е м называется процесс физической и хими ческой переработки пищи, в результате которого становится воз можным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом.

11.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ

В пищеварительном аппарате происходят сложные физико химические превращения пищи, которые осуществляются благо даря моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы пищеварительной системы выполняют и экс креторную функцию, выводя из организма остатки непереварен ной пищи и некоторые продукты обмена веществ.

Ф и з и ч е с к а я о б р а б о т к а п и щ и состоит в ее размельче нии, перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. X и м и ч е с к и е и з м е н е н и я п и щ и происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют

вобмене веществ в организме. В процессе переработки пища

теряет свои видовые специфические свойства, превращаясь

впростые составные элементы, которые могут быть исполь зованы организмом.

Для равномерного и более полного переваривания пищи тре буется ее перемешивание и передвижение по желудочно кишеч ному тракту. Это обеспечивается моторной функцией пищева рительного тракта за счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечника. Их двигательная активность характеризу ется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообраз ными движениями и тоническим сокращением.

145

Секреторная функция пищеварительного тракта осуществ ляется соответствующими клетками, входящими в состав слюн ных желез полости рта, желез желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет пред ставляет собой раствор электролитов, содержащий ферменты и другие вещества.

Выделяют три группы ферментов, принимающих участие в пищеварении: 1) п р о т е а з ы , расщепляющие белки; 2) л и п а з ы , расщепляющие жиры; 3) к а р б о г и д р а з ы , расщепляю щие углеводы. Все пищеварительные железы вырабатывают око ло 6–8 литров секрета в сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасыванию в кишечнике.

Пищеварительная система играет важную роль в поддержа нии гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищева рительные железы способны выделять в полость желудочно ки шечного тракта значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая кислота), воды, солей, различных лекарствен ных и ядовитых веществ. Состав и количество пищеварительных соков могут являться регуляторами кислотно щелочного со стояния и водно солевого обмена в организме. Существует тес ная взаимосвязь выделительной функции органов пищеварения с функциональным состоянием почек.

Исследование физиологии пищеварения является прежде все го заслугой И.П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый метод изучения желудочной секреции – оперативным путем выкраивалась часть желудка собаки с сохранением вегета тивной иннервации. В этот маленький желудочек вживлялась фистула, дающая возможность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на любом этапе пищеварения. Это позволи ло подробно характеризовать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы их деятельности. В знак приз нания заслуг И.П. Павлова по физиологии пищеварения ему 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. Даль нейшие исследования процессов пищеварения в лаборатории И.П. Павлова раскрыли механизмы деятельности слюнных и под желудочной желез, печени и желез кишечника. Было установле но, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительно го тракта, тем большее значение имеют нервные механизмы в регуляции их функций. Деятельность желез, находящихся в ниж них отделах пищеварительного тракта, регулируется преимуще ственно гуморальным путем.

146

11.2.ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ ЖЕЛУДОЧНО КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Процессы пищеварения в разных отделах желудочно кишечно го тракта имеют свои особенности. Эти отличия касаются физической и химической переработки пищи, моторной, секре торной, всасывающей и выделительной функций органов пище варения.

11.2.1. Пищеварение в полости рта

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вку совых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в течение 15–18 секунд. Находясь в ротовой поло сти, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные ре цепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, же лудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцати перстную кишку, изменяет моторную активность желудка, а так же оказывает важное влияние на осуществление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи.

После измельчения и перетирания зубами пища подвергается химической обработке благодаря действию гидролитических фер ментов слюны. В полость рта открываются протоки трех

групп слюнных желез: слизистых, серозных и смешанных.

Многочисленные железы ротовой полости и языка выделяют сли зистую, богатую муцином слюну, околоушные железы секрети руют жидкую серозную слюну, богатую ферментами, а подчелю стные и подъязычные выделяют смешанную слюну. Белковое вещество слюны – муцин – делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу.

С л ю н а – первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фермент мальтаза – дисахариды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевывании пищи, содержащей крах мал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеоли тических, липолитических ферментов и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными на

147

личием в ней фермента лизоцима, растворяющего оболочку бак терий. Общее количество слюны, выделяемое за сутки, может со ставлять 1–1,5 л.

Сформированный в ротовой полости пищевой комок переме щается к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная импульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передается по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхне го гортанного нерва в центр глотания, находящийся в продолго ватом мозге. Отсюда эфферентные импульсы следуют к мышцам гортани и глотки, вызывая их координированные сокращения. В результате последовательного сокращения этих мышц пище вой комок поступает в пищевод и далее перемещается к желудку. Жидкая пища проходит пищевод за 1–2 секунды; твердая – за 8– 10 секунд. С завершением акта глотания начинается желудочное пищеварение.

11.2.2. Пищеварение в желудке

Пищеварительные функции желудка заключаются в депони ровании пиши, ее механической и химической обработке и по степенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку. Химическая обработка пищи осу ществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2–2,5 л в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка, которые состоят из главных, обкладоч

ных и добавочных клеток. Главные клетки секретируют пи щеварительные ферменты, обкладочные – соляную кислоту, добавочные – слизь.

Основными ферментами желудочного сока являются п р о т е а з ы и л и п а з а . К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде не активных пепсиногенов. Превращение пепсиногенов в активный пепсин осуществляется под воздействием соляной кислоты. Пеп сины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створажи вает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмуль гированные жиры (молоко) на глицерин и жирные кислоты.

Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при перевари вании пищи равен 1,5–2,5), что обусловлено содержанием в нем 0,4–0,5% соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализа ции 100 мл желудочного сока требуется 40–60 мл децинормаль ного раствора щелочи. Этот показатель называется общей кис

148

лотностью желудочного сока. С учетом объема секреции и кон центрации водородных ионов определяется также дебит час свободной соляной кислоты.

С л и з ь ж е л у д о ч н о г о с о к а (муцин) представляет собой сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде кол лоидных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических поврежде ний, так и от самопереваривания, так как он обладает выражен ной антипептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту.

Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и коли чества поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражителем желудочных желез, деятельность которых сти мулируется в течение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в слож норефлекторной фазе, затем секреция снижается. Тормозящее воз действие на желудочную секрецию оказывают жир, концентри рованные растворы солей, кислот и щелочей.

Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 6–8 часов. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объема и консистенции, а также от количества выделившегося желудочного сока. Особенно долго в желудке задерживается жир ная пища (8–10 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

11.2.3.Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Вобеспечении кишечного пищеварения большое значение име ют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, жел чи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невелика, поэтому пища здесь не задерживается, и основ ные процессы пищеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишечный сок, образуемый железами слизистой обо лочки двенадцатиперстной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более сла бое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содер жится также фермент энтерокиназа, который активирует трип синоген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки

149