Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

При значительной мощности работы и огромной потребнос ти при этом в кислороде основным субстратом окисления в боль шинстве спортивных упражнений являются углеводы, так как для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. При использовании одной молекулы глюкозы (С6Н12О6), полученной из гликогена, образуется 38 мо лекул АТФ, т.е. аэробный путь энергообразования обеспечива ет при том же расходе углеводов во много раз больше продук ции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт пирови ноградная кислота сразу окисляется до конечных продуктов –

СО2 и Н2О.

В качестве источника энергии жиры используются в состоя нии двигательного покоя, при любой работе сравнительно невы сокой мощности (требующей до 50% МПК) и при очень длитель ной работе на выносливость (требующей около 70–80% МПК). Среди всех источников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емкостью: при расходовании 1 моля АТФ вы деляется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ – около 10,5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэробном расщеплении – около 50 ккал, при окислении 1 моля глюкозы – около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров – 2400 ккал (Коц Я.М., 1982). Однако использова ние жиров при работе высокой мощности лимитируется трудно стью доставки кислорода работающим тканям.

Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообра зование происходит в момент сокращения мышц – начальное теплообразование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в период восстановления – запаздывающее теп

лообразование.

В обычных условиях при работе мышц тепловые потери со ставляют около 80% всех энерготрат. Для оценки эффективно

сти механической работы мышцы используют вычисление

к о э ф ф и ц и е н т а п о л е з н о г о д е й с т в и я (КПД). Величина КПД показывает, какая часть затрачиваемой энергии использует ся на выполнение механической работы мышцы.

Ее вычисляют по формуле:

КПД = [А : (Е – е)] 100%,

где А – энергия, затраченная на полезную работу; Е – общий расход энергии; е – расход энергии в состоянии покоя за время, равное длительности работы.

70

У нетренированного человека КПД примерно 20%, у спорт смена – 30–35%. При ходьбе наибольший КПД отмечается при скорости 3,6–4,8 км/ч, при педалировании на велоэргометре – при длительности цикла около 1 с. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц КПД уменьшается. При статической работе, поскольку А = 0, эффективность рабо ты оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц.

6. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Двигательная деятельность человека является основной фор мой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды ум ственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И.М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «...все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению».

6.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями являет ся многоэтажной и многоуровневой.

6.1.1. Общая схема управления движениями

Решающий фактор поведения – это полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаи мосвязанных нейронов – ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а (Ано хин П.К., 1975). Деятельность ее включает следующие процес сы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма – так называемый афферент ный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результате и фор мирование конкретной программы движений; 4) анализ полу ченного результата и внесение в программу поправок – сенсор

ных коррекций.

71

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы – побуждение к действию (м о т и в а ц и я ) и его замысел, извлекаются из п а м я т и моторные сле ды (навыки) и выученные тактические комбинации. У чело века на их основе создается определенный п л а н и конкретная п р о г р а м м а д в и ж е н и я . Эти процессы отражаются в измене ниях электрической активности мозга – «волна ожидания», из менения огибающей амплитуды ЭЭГ, усиление взаимосвязанно сти корковых нейронов, местные потенциалы готовности и другие феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность

этих феноменов отражает степень заинтересованности че ловека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки от ражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах – повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполне ния движения, получаемая по каналам обратной связи, использу ется нервными центрами для уточнения временных, простран ственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды – так называемых сенсорных коррекций (Бернштейн Н.А., 1966; Прибрам К., 1975).

6.1.2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают п р о и з в о л ь н ы е д в и ж е н и я – сознательно управляемые целенаправ ленные действия, и н е п р о и з в о л ь н ы е д в и ж е н и я , происхо дящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями че

ловека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система р е ф л е к т о р н о г о к о л ь ц е в о г о р е г у л и р о в а н и я характерна для осуществления различных форм

двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным цент рам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

72

П р о г р а м м н о е у п р а в л е н и е по механизму центральных

команд – это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движе ний (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не ус певает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкну тое кольцо регуляции. Управление производится по так называ емой открытой петле, а активность во многих произвольно со кращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, на правленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис ходит соприкосновение с опорой, т.е. она носит предупредитель ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро ванному в мозге (главным образом – в ассоциативной передне лобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной про граммы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Ин формация от них поступает через таламус в моторную и премо торную области коры и далее – к исполнительным центрам спин ного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древ ним филогенетически и возникает раньше в процессе инди видуального развития. Примерно к трем годам достаточное раз витие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно моторный контроль, а с 5–6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприо цептивных обратных связей. Этот механизм достигает значи тельного совершенства к 7–9 летнему возрасту, после чего на чинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10–11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, даль нейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17–19 лет.

73

6.1.3. Три основных функциональных блока мозга

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно мож но выделить три основных функциональных блока (Лурия А.Р., 1973):

1) б л о к р е г у л я ц и и т о н у с а , у р о в н я б о д р с т в о в а н и я ;

2) б л о к п р и е м а , п е р е р а б о т к и и х р а н е н и я и н ф о р м а ц и и ;

3) б л о к п р о г р а м м и р о в а н и я , р е г у л я ц и и и к о н т р о л я д в и г а т е л ь н о й д е я т е л ь н о с т и .

К п е р в о м у ф у н к ц и о н а л ь н о м у б л о к у относятся не специфические отделы нервной системы, в частности ретикуляр ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональ ное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увели чивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

В т о р о й ф у н к ц и о н а л ь н ы й б л о к расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (за тылочные), слуховые (височные), общечувствительные (темен ные) области коры и соответствующие подкорковые структу ры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля – про цессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока – третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного син теза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме простран ства», обеспечивая пространственную ориентацию дви

жений.

Тр е т и й ф у н к ц и о н а л ь н ы й б л о к расположен в перед них отделах больших полушарий. В его состав входят первич ные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднелобные (или пре фронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реак цию общей регуляции поведения, формируя намерения

и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

74

6.2.РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС

ВРЕГУЛЯЦИИ ПОЗНО@ТОНИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществ ления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

6.2.1. Роль спинного мозга

Мышечный тонус является по своей природе рефлектор ным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их про приорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по тол стым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без участия вставочных нейронов) на альфа мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряже ние мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) реф лекторные дуги лежат в основе тонических с у х о ж и л ь н ы х (с рецепторов сухожилий) и м и о т а т и ч е с к и х р е ф л е к с о в н а р а с т я ж е н и е (с рецепторов мышечных веретен). Это реф лексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В про извольной двигательной деятельности человека иногда требует ся подавление этих рефлексов, например при выполнении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа мотонейронами. Однако потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими эта жами нервной системы, в частности, неспецифическими отдела ми ствола мозга с помощью так называемой г а м м а р е г у л я ц и и . Разряды гамма мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы уве личивается поток импульсов от рецепторов к альфа мотонейро нам и далее к мышце, повышая ее тонус.

6.2.2.Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга

Врегуляции тонуса участвуют также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапира мидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная суб станция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ство ла мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

75

Неспецифическая система вызывает общее изменение то нуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активи рующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угне тение – тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры боль

ших полушарий и ствола мозга) действует избирательно,

т.е. на отдельные группы мышц сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц сгибателей вызывают корковые влия ния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного моз га по корково спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково красноядерно спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по рети куло спинномозговой системе). В противоположность им, вли яния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло спинномозговым путям), вызы вают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повы шает тонус мышц сгибателей, а через вестибулярные ядра про долговатого мозга – усиливает тонус мышц разгибателей. В под держании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка – кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального рас пределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение по ходки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело сни жает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуще ствляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Не посредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные н е й р о н ы п о л о ж е н и я . Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через мед ленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

76

6.2.3. Рефлексы поддержания позы (установочные)

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы – это так называемые у с т а н о в о ч н ы е р е ф л е к с ы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осу ществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

С т а т и ч е с к и е р е ф л е к с ы возникают при изменении по ложения тела или его частей в пространстве: 1) при измене ниях положения головы в пространстве – лабиринтные рефлек сы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата; 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецеп торов мышц шеи при изменении положения головы по отноше нию к туловищу; 3) выпрямительные рефлексы – с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц разгибателей спины, а при наклоне вперед – тонус мышц сгибателей (лаби ринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса про исходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, на пример, при нырянии.

С т а т о к и н е т и ч е с к и е р е ф л е к с ы компенсируют откло

нения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (откло нения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движе нию). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в про тивоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение – нистагм глаз – обеспечивает сохранение изображе ния внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ори ентацию.

6.3.РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС

ВРЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двига тельные акты и регуляция по мощности, пространственной ори ентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полу шарий.

77

6.3.1.Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС

врегуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд э л е м е н т а р н ы х д в и г а т е л ь н ы х р е ф л е к с о в : рефлексы на растяжение (миотати ческие и сухожильные рефлексы, например коленный рефлекс),

кожные сгибательные рефлексы (например защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Э л е м е н т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы включают ся в более сложные двигательные акты – регуляцию деятельно сти мышц антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц сгибателей, но и одновременное расслабление мышц разгибателей. При этом в мотонейронах мышц сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц разги бателей – торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормо зятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы р е ц и п р о к н о й ( в з а и м о с о ч е т а н н о й ) и н н е р в а ц и е й м ы ш ц а н т а г о н и с т о в . Однако реципрокные отношения между центрами мышц антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их воз буждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются р и т м и ч е с к и е р е ф л е к с ы . Это одна из форм древних и отно сительно простых рефлексов. Они особенно выражены при вы полнении циклической работы, включаются в ш а г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы . Основные механизмы шагательных движений за ложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную актив ность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной облас ти», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции –

без ориентации в пространстве.

78

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка

согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для кор рекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осу ществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того, производится согласование движений рук и ног, и особенно – ре гуляция активности мышц разгибателей, обеспечивающих опор ную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически пра вильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье

ипоходящих к ним афферентных волокон.

Куправлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы рети кулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автома тическое их протекание и содружественные движения конечно стей. Включение древних форм ритмических движений (цик лоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы – с переходом от отдель ных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

6.3.2. Роль различных отделов коры больших полушарий

Функцией комплекса различных корковых областей явля ется определение целесообразности локомоций, их смысла, ори ентации в пространстве, перестройка программ движений в раз личных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии раз личных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности мед ленных потенциалов в темпе движения – «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практичес ки все отделы коры больших полушарий. М о т о р н а я о б л а с т ь к о р ы (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мыш цам конечностей. Объединение отдельных элементов движения

79