Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

ны вне ЦНС – в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприо цептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжеч ка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);

3) к о р к о в ы й о т д е л находится в передней центральной из вилине коры больших полушарий.

7.8.2.Функции проприорецепторов

Кпроприорецепторам относятся мышечные веретена, су хожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецеп торы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок).

Все эти рецепторы представляют собой м е х а н о р е ц е п т о р ы , специфическим раздражителем которых является их растяжение.

М ы ш е ч н ы е в е р е т е н а прикрепляются к мышечным во локнам параллельно – один конец к сухожилию, а другой –

кволокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной не сколькими слоями клеток, которая в центральной части расши

ряется и образует я д е р н у ю с у м к у. Внутри веретена содер жится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных, или так называемых и н т р а ф у з а л ь н ы х , мышечных волокон. Эти волокна в 2–3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (э к с т р а ф у з а л ь н ы х ).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1)длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нерв ными волокнами, – они информируют о динамическом компо ненте движения (скорости изменения длины мышцы) и

2)короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информи рующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных воло кон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растя жении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприо цептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем

самым нервные центры информируются о скорости растя жения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импуль сация от мышечных веретен продолжается в течение всего пери

100

ода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает посто янную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тон кие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число со ставляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г массы мышцы (рис. 16, Д).

ЦНС может тонко регулировать чувствительность про приорецепторов. Разряды мелких гамма мотонейронов спинно го мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных во локон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает по вышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы

внервные центры будет поступать большее число афферентных импульсов. Это позволяет, во первых, выделять проприоцептив ную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. По вышение чувствительности веретен происходит во время движе ния и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что

всилу низкой возбудимости гамма мотонейронов их активность

всостоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движе ниях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствитель ность проприорецепторов повышается также при умеренных раз дражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

С у х о ж и л ь н ы е о р г а н ы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последователь ного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев – к мышечным веретенам) растяжение сухо жильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные

рецепторы информируют нервные центры о степени напря жения мышц и скорости его развития.

С у с т а в н ы е р е ц е п т о р ы и нформируют о положении от

дельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине

101

суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация про должается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения су ставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожиль ных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют к и н е с т е т и ч е с к и м и , т.е. информирующими о дви жении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают за

метную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осозна ются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсоз нательный контроль движений и поз.

7.9. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ, ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

Вкоже и внутренних органах имеются разнообразные ре цепторы, реагирующие на физические и химические раздражи тели.

7.9.1.Кожная рецепция

Вкоже представлена тактильная, температурная и болевая ре цепция. На 1 см2 кожи в среднем приходится 12–13 холодовых точек, 1–2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Та к т и л ь н а я с е н с о р н а я с и с т е м а предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представля ют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные оконча ния заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Э т о м е х а н о р е ц е п т о р ы , реагирующие на растяжение, дав ление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором явля ется тельце Паччини, которое вызывает ощущение прикоснове

102

ния при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше раз меры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковре менные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор – 1 й нейрон в спинномозговых узлах – 2 й нейрон в спинном или продолго ватом мозге – 3 й нейрон в промежуточном мозге (таламус) – 4 й нейрон в задней центральной извилине коры больших полу шарий (первичная соматосенсорная зона).

Те м п е р а т у р н а я р е ц е п ц и я осуществляется холодовы ми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффи ни, Гольджи Маццони). При температуре кожи +31 37°С эти ре цепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению темпера туры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше +37°С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.

Б о л е в а я р е ц е п ц и я , как считает большинство специали стов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо и меха норецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

7.9.2. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, вос принимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды – хеморецеп торы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давле ния, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлектор ным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информиру ется об изменениях во внутренних органах. Информация от ин терорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы по ступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области

103

коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздра жениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.

7.9.3. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древ нейшим системам. Они предназначены для восприятия и ана

лиза химических раздражений, поступающих из внешней среды.

Х е м о р е ц е п т о р ы о б о н я н и я находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость чере па к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обоня тельный тракт к обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппокампа и др.). Различные рецепторы изби

рательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ,

возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркаль ной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и другие запахи, причем к неко торым веществам чувствительность необычайно высока.

Х е м о р е ц е п т о р ы в к у с а представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глот ки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из лу ковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и язы ко глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают ч е т ы р е о с н о в н ы х в к у с а : горького (задняя

часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вку совыми ощущениями и химическим строением вещества отсут ствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно рефлектор ных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусо вых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и тем пературная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, свя занного с добыванием, выбором, предпочтением или отвергани ем пищи, формированием чувства голода, сытости.

104

7.10. ПЕРЕРАБОТКА, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И ЗНАЧЕНИЕ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Сенсорная информация передается от рецепторов в выс шие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводя щие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информа ции. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не име ющая прямых связей с периферическими рецепторами, но полу чающая импульсы по коллатералям от всех восходящих спе цифических систем и обеспечивающая их широкое взаимодей ствие.

7.10.1.Обработка сенсорной информации

впроводниковых отделах

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуще

ствляется в результате выделения специализированными ре цепторами раздражителей различной модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделе ние характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).

Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсор ных систем является дальнейшая обработка афферентной ин формации, которая заключается, с одной стороны, в продолжаю щемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере пере дачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсор ных систем увеличивается число нервных клеток, которые реаги руют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие инфор мацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожи данные раздражители.

105

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уров не спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается много кратное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различ ными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрез вычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Осо бенно широкие возможности для взаимодействия различных сиг налов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30 000 нейронов) и от разных ре цепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система игра ет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы од ного рецептора связаны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки – горизонтальных и др.) с десятками ганглиоз ных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Напри мер, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т.е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после зна чительной обработки, в сокращенном виде.

Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений спе цифической информации от рецепторов к коре больших полуша рий. Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900 000 волокон, в слуховом – 30 000 волокон) помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бо кового (латерального) торможения – изолировать эти сообще ния от соседних клеток и путей.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной инфор мации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществ ляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспе цифический отдел нервной системы (лимбическая система, рети кулярная формация). Активируя или затормаживая многие цент ральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний сред

106

немозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспе цифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повыше ние активности небольшой территории коры имеет значение в орга низации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

7.10.2.Обработка информации на корковом уровне

Вкоре больших полушарий сложность обработки инфор

мации возрастает от первичных полей ко вторичным и тре тичным ее полям. Так, простые клетки первичных полей зри тельной коры являются детекторами черно белых границ прямых линий, воспринимаемых мелкими участками сетчатки, а сложные

исверхсложные нейроны вторичных зрительных полей выделя ют длину линий, их углы наклона, различные контуры фигур, направление движения объектов, имеются клетки, опознающие знакомые лица людей и т.п.

Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенной модальности, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов по И.П. Павлову: зрительные, слуховые и др. Их де ятельность лежит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобра зуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысление полученной информации, ее узнавание, обеспечивают

ся процессы восприятия раздражений данной модальности.

От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля – ассоциативные нижнете менные зоны, где происходит интеграция сигналов различной мо дальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т.п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой полови ны тела формируются сложные представления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространствен ную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации. На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

107

Важной особенностью корковой организации сенсорных сис тем является э к р а н н о е , или с о м а т о т о п и ч е с к о е (лат. со матикус – «телесный», топикус – «местный»), представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей

коры образуют как бы экран, отражающий расположение ре цепторов на периферии, т.е. здесь имеются проекции «точка

вточку». Так, в задней центральной извилине (общечувствитель ном поле) нейроны тактильной, температурной и кожной чувстви тельности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса);

взрительной коре – как бы экран рецепторов сетчатки; в слухо вой коре – в определенном порядке нейроны, реагирующие на оп ределенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах промежуточного мозга, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

Область коркового сенсорного представительства по сво им размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецеп торов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превос ходит сенсорное представительство других участков тела. Анало гично этому на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сен сорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования дви жений глаз показали, что взор фиксирует не все точки простран ства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляет ся высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое вза имодействие различных сенсорных систем и их участие в органи зации двигательных действий человека, в том числе в процессе его спортивной деятельности.

108

7.10.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте

Эффективность выполнения спортивных упражнений во многом зависит от процессов восприятия и переработки сен сорной информации. Эти процессы обусловливают как наибо лее рациональную организацию двигательных актов, так и совер шенство тактического мышления спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспе чиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибуляр ной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируются на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раз дражения при поворотах, вращениях, наклонах и т.п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости вестибулярного ап парата.

Экспериментальное выключение отдельных сенсорных аффе рентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; при использовании очков, закрывающих центральное или пери ферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнитель ной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вы рабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные – ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

8. КРОВЬ

Кровь представляет собой внутреннюю жидкую среду (ткань) организма, обеспечивающую определенное постоянство основных физиологических и биохимических параметров и осу ществляющую гуморальную связь между органами. Существует два понятия: п е р и ф е р и ч е с к а я к р о в ь , состоящая из плаз мы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов, и с и с т е м а к р о в и (Ланг Г.Ф., 1936), куда относят

109