Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют в т о р и ч н ы е п о л я п р е м о т о р н о й о б л а с т и . Они определяют

последовательность двигательных актов, формируют ритми ческие серии движений, регулируют тонус мышц. П о с т ц е н т р а л ь н а я и з в и л и н а к о р ы представляет собой общечувстви тельное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Н и ж н е т е м е н н ы е о б л а с т и к о р ы (задние тре тичные поля) формируют представления о взаимном расположе нии различных частей тела и положении тела в пространстве, обес печивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. О б л а с т и к о р ы , о т н о с я щ и е с я к л и м б и ч е с к о й с и с т е м е (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную ок раску движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит п е р е д н е л о б н ы м о б л а с т я м (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных коло нок нейронов существует принципиально новый тип функцио

нальной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца.

Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит осно вой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно двигательных реакций.

Функцией переднелобной (третичной) области коры явля ется сознательная оценка текущей ситуации и предвидение воз можного будущего, выработка цели и задачи поведения, програм мирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам при дает движениям человека определенную целесообразность и ос мысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

6.3.3. Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены р е ч е в ы м в о з д е й с т в и я м , т.е. могут про граммироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внут ренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при нимают участие расположенные в левом полушарии человека

80

сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мус кулатуры является важным ориентиром, дополняющим пропри оцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся

на речевой основе избирательные связи в коре облегчают со ставление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2–3 лет. Она появляется лишь к 3–4 годам. Внешняя речь, сменяясь по степенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, стано вится важным регулятором моторных действий взрослого чело века.

6.4. НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного моз га, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две

основные нисходящие системы – пирамидную и экстрапира мидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нис ходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие две системы: более молодую л а т е р а л ь н у ю , волокна которой окан чиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и свя занную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково спинномозговую и красно ядерно спинномозговую системы), и древнюю м е д и а л ь н у ю , волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) ча стях белого вещества, связанную главным образом с мускулату рой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоя щую из вестибуло спинномозговой и ретикуло спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет три основные функции:

•посылает мотонейронам спинного мозга импульсы – коман

ды к движениям (пусковые влияния);

•изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

•осуществляет контроль за потоками афферентных сиг налов в нервные центры, выключая постороннюю информацию

иобеспечивая обратные связи от работающих мышц.

81

особенно

стей, в частности на мышцы пальцев рук.

Э к с т р а п и р а м и д н а я с и с т е м а оказывает обобщенные от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой

путь, составляющий функционально единое целое с «медленной»

вую системы).

ющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить

гательную деятельность – мидного тракта, и другую часть –

темы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают

а одна система говая) – тормозит эти мотонейроны (рис. 15).

Мышца

Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности:

система – 1, 2, 3. Медиальная система – 4, 5. М – мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (–) влияния;

П– пирамидная система; К – красная ядра; Р – ретикулярная система;

В– вестибулярные ядра

82

7. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленно сти нервных центров о состоянии внутренних органов. Специ альные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внут ренних раздражений, И.П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных мно гоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепто ры и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия – с е н с о р н ы е с и с т е м ы .

7.1.ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Всоставе сенсорной системы различают три отдела:

1)п е р и ф е р и ч е с к и й , состоящий из рецепторов, воспринима ющих определенные сигналы, и специальных образований, спо собствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой

органы чувств – глаз, ухо и др.); 2) п р о в о д н и к о в ы й , вклю чающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) к о р к о в ы й – области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетка ми, обычно состоит из четырех нейронов: первый чувствитель ный нейрон расположен вне ЦНС – в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вести булярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, про долговатом или среднем мозге; третий нейрон – в релейных (пе реключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проек ционной зоны коры больших полушарий.

О с н о в н ы е ф у н к ц и и с е н с о р н ы х с и с т е м :

•сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

•осуществление обратных связей, информирующих нерв ные центры о результатах деятельности;

•поддержание нормального уровня (тонуса) функциональ ного состояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на от дельные элементы и их анализ И.П. Павлов считал основной

83

функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первич ного сбора информации важной функцией сенсорных систем является также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т.п. Без этой информации невозможно формирование и совершен ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затруднено совершенствование техники выполняемых упраж нений.

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий как по спе цифическим, так и по неспецифическим путям, является суще ственным условием поддержания нормального уровня ее функ ционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное про сыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспус канию или опорожнению кишечника.

7.2.КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Ре ц е п т о р а м и называются специальные образования,

трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раз дражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делят

ся на э к с т е р о р е ц е п т о р ы , принимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), и н т е р о р е ц е п т о р ы , реагирующие на раздра жения из внутренних органов, и п р о п р и о р е ц е п т о р ы , вос принимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, су хожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают х е м о р е ц е п т о р ы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); м е х а н о р е ц е п т о р ы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибу

84

лярной, тактильной и болевой сенсорных систем); ф о т о р е ц е п т о р ы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и т е р м о р е ц е п т о р ы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают д и с т а н т н ы е р е ц е п т о р ы , реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции орга низма (зрительные и слуховые), и к о н т а к т н ы е , принимаю щие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

По структурным особенностям различают п е р в и ч н ы е и в т о р и ч н ы е р е ц е п т о р ы . Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых на ходится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (напри мер, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными ре цепторными клетками, которые расположены между чувствитель ным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение прони цаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное воз буждение – р е ц е п т о р н ы й п о т е н ц и а л , который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала дей ствия, распространяемого по нервному волокну к нервным цент рам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появ ление рецепторного потенциала в клетке рецепторе. Ее воз буждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появ лением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого г е н е р а т о р н о г о п о т е н ц и а л а . При достиже нии порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона воз никает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преоб

разует энергию внешнего раздражителя в рецепторный по тенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия.

85

7.3. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Главным свойством рецепторов является их и з б и р а т е л ь н а я чувствительность к адекватным раздражителям. Боль шинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т.п. К таким специ фическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется ми

нимальной величиной энергии адекватного раздражителя, ко торая необходима для возникновения возбуждения, т.е. п о р о г о м в о з б у ж д е н и я .

Другим свойством рецепторов является очень н и з к а я в е л и ч и н а п о р о г о в для адекватных раздражителей. Напри мер, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепто ров может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1°С в течение 60 тыс. лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зри тельной системе при механических и электрических раздражени ях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются зна чительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциаль ные) пороги. А б с о л ю т н ы е п о р о г и измеряются минималь но ощущаемой величиной раздражителя. Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы е п о р о г и представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринима ется организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адап т а ц и я , т.е. приспособляемость к условиям внешней среды.

Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элемен тов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не яв ляются постоянной величиной. Путем повышения порогов воз

буждения, т.е. снижения чувствительности рецепторов, происходит приспособление к длительным монотонным раз дражениям. Например, человек не ощущает постоянного давле ния на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям ре цепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (ф а з н ы е ) и медленно адаптирующиеся (т о н и ч е с к и е ). Фазные

86

рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним двумя импульсами (например, кожные ре цепторы давления – тельца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение дли тельного времени действия раздражителя (например, так называ емые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые ин формируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повыше ние возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает раз личать слабо освещенные предметы – это так называемая т е м н о в а я а д а п т а ц и я . Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помеще ние («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторе цепторов быстро снижается – происходит световая адаптация .

Нервная система тонко регулирует чувствительность ре цепторов в зависимости от потребностей момента путем

э ф ф е р е н т н о й р е г у л я ц и и рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствитель ность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно двигатель ного аппарата (гамма регуляция). Механизмы адаптации к раз личной интенсивности раздражителя могут затрагивать не толь ко сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука про исходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

7.4. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам,

при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры а д е к в а т н у ю информа цию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя.

Информация об изменениях интенсивности раздражителя ко дируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением ч а с т о т ы и м п у л ь с о в , идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам;

87

2) изменением ч и с л а и р а с п р е д е л е н и я и м п у л ь с о в – их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжитель ности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбуж денных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разно образная пространственно временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется п а т т е р н о м ).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше ча стота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приво дит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потен циала и повышение частоты возникающих в нервном волокне им пульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной ин формации. Избирательная чувствительность рецепторов к адек ватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной

сенсорной системы может быть различная чувствитель ность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вку совых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цве торазличение различными фоторецепторами глаза и др.).

7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и ана лиза световых раздражений. Через нее человек получает до 80– 90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека восприни мает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм.

7.5.1. Общий план организации

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: 1) п е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л – это сложный вспомогатель ный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела

первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов; 2) п р о в о д н и к о в ы й о т д е л – зрительный нерв (вторая

пара черепно мозговых нервов), представляющий собой волокна вторых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, пе редает информацию третьим нейронам, часть которых располо

88

жена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) к о р к о в ы й о т д е л – четвертые нейроны находятся в 17 м поле затылочной области коры больших полушарий. Это образо вание представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро, анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или перифе рия, анализатора (18 е и 19 е поля), функция которого – опозна ние и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зри тельной информации с информацией от других сенсорных сис тем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

7.5.2. Светопроводящие среды глаза и преломление света (рефракция)

Гл а з н о е я б л о к о представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды –

роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобраз ную жидкость – стекловидное тело, назначение которых пре ломлять световые лучи и фокусировать их в области расположе ния рецепторов на сетчатке.

Стенками камеры служат три оболочки. Наружная непрозрач ная оболочка – с к л е р а – переходит спереди в прозрачную р о

обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (ра дужки) имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрач ковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а т а я о б о л о ч к а ( с е т ч а т к а ) , или р е т и н а , содержит ф о т о р е ц е п т о р ы глаза – палочки и колбочки – и служит для преобразования световой энергии в нервное воз буждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке.

Основными преломляющими средами глаза человека явля ются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптичес кую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытыва ют преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся

89