Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

новая папка / аку 47=298

.pdf
Скачиваний:
2
Добавлен:
04.11.2022
Размер:
5.32 Mб
Скачать

ГЛАВА 6

56

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

лимфатические узлы. Яичник имеет симпатическую (plexus coeliacus, plexus ovaricus и plexus hypogastricus inferior) и, возможно, парасимпатическую иннервацию.

Большое значение в акушерстве имеет костный таз, образующий родовой канал, по которому происходит продвижение плода, и мягкие ткани (тазовые мышцы), выстилающие его и создающие наилучшие условия для продвижения головки плода в процессе родов.

Отличия в строении женского и мужского таза проявляются уже в период полового созревания и значительно выражены у взрослых лиц (рис. 6-11, см. ).

Кости женского таза более тонкие, гладкие и менее массивные, чем кости мужского. Плоскость входа в малый таз у женщин имеет поперечно-овальную форму (у мужчин — форму «карточного сердца»). В анатомическом отношении женский таз ниже, шире и больше в объёме. Лобковый симфиз короче мужского, лобковый угол шире и достигает 90–100° (у мужчин — не более 75°). Крестец у женщин шире, крестцовая впадина умеренно вогнута, копчик выдаётся кпереди меньше, чем в мужском тазе. Седалищные кости параллельны друг другу, а не сходятся друг с другом, в результате чего полость малого таза у женщин по очертаниям приближается к цилиндру, в то время как у мужчин — воронкообразно сужается книзу.

Таз взрослой женщины состоит из четырёх костей: двух тазовых, одной крестцовой и одной копчиковой, прочно соединённых друг с другом (рис. 6-12, см. цв. вклейку).

Тазовая (безымянная) кость (os coxae, os innominatum) до 16–18 лет состоит из трёх костей (рис. 6-13, см. цв. вклейку), соединённых хрящами в области вертлужной впадины (acetabulum): подвздошной, седалищной и лобковой.

На подвздошной кости (os ilium) различают крыло (верхний отдел) и тело (нижний отдел), место их соединения обозначено в виде перегиба (linea arcuata). Большое значение в акушерской практике имеют выступы, расположенные на подвздошной кости. Верхний утолщённый край крыла, к которому прикрепляются широкие мышцы живота, — подвздошный гребень (crista iliaca) — имеет дугообразную искривлённую форму. Спереди он заканчивается передней верхней подвздошной остью (spina iliaca anterior superior), сзади — задней верхней подвздошной остью (spina iliaca posterior superior). Эти ости важны для определения размеров таза.

Седалищная кость (os ischii) образует нижнюю и заднюю трети тазовой кости. Она состоит из тела, участвующего в образовании вертлужной впадины, и ветви седалищной кости. Тело седалищной кости с её ветвью составляет угол, открытый кпереди, у области угла кость образует утолщение — седалищный бугор (tuber ossis ischii). Ветвь направляется кпереди и кверху и соединяется с нижней ветвью лобковой кости. На задней поверхности ветви есть выступ — седалищная ость (spina ischiadica). На седалищной кости различают две вырезки: большую седалищную вырезку (incisura ischiadica major), расположенную ниже задней верхней подвздошной ости, и малую седалищную вырезку (incisura ischiadica minor).

Лобковая (лонная) кость (os pubis) образует переднюю стенку таза, состоит из тела и двух ветвей — верхней (ramus superior ossis pubis) и нижней (ramus inferior ossis pubis). Тело лобковой кости составляет часть вертлужной впадины. В месте соединения подвздошной кости с лобковой костью находится подвздошно-лобко- вое возвышение (eminencia iliopubica). Верхние и нижние ветви лобковых костей спереди соединяются друг с другом посредством хряща, образуя малоподвижное соединение, полусустав (symphysis ossium pubis). Щелевидная полость в этом соединении заполнена жидкостью и увеличивается во время беременности. Нижние ветви лобковых костей образуют угол — лобковую дугу. Вдоль заднего края верхней ветви лобковой кости тянется лобковый гребень (crista pubica), переходящий кзади в linea arcuata подвздошной кости.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

57

Крестец (os sacrum) имеет форму усечённого конуса, основание которого обращено кверху, и состоит из 5–6 неподвижно соединённых друг с другом позвонков, величина которых уменьшается книзу. Передняя часть крестца имеет вогнутую форму, на ней видны места соединения сросшихся крестцовых позвонков в виде поперечных шероховатых линий. Задняя поверхность крестца выпуклая. По средней линии проходят сросшиеся между собой остистые отростки крестцовых позвонков. Первый крестцовый позвонок, соединённый с V поясничным, имеет выступ — крестцовый мыс (promontorium).

Копчик (os coccygis) состоит из 4–5 сросшихся позвонков. С помощью крестцо- во-копчикового сочленения он соединяется с крестцом. В соединениях костей таза расположены хрящевые прослойки.

Плоскостьвходавмалыйтазпообеимсторонамчастичноприкрываетm. iliopsoas. Боковые стенки малого таза выстланы запирательными (m. obturatorius) и грушевидными (m. piriformis) мышцами, на которых лежат сосуды и нервы. Крестцовая впадина прикрыта прямой кишкой. Позади лонного сочленения располагается мочевой пузырь, прикрытый рыхлой клетчаткой.

Промежность (perineum) — соответствующий выходу таза тканевый массив ромбовидной формы, ограниченный лобковым симфизом, верхушкой копчика и седалищными буграми. Её пространство условно подразделяют на переднюю промежность, которая представляет собой кожно-мышечно-фасциальную пластинку между задней спайкой больших половых губ и заднепроходным отверстием, и заднюю, расположенную между заднепроходным отверстием и верхушкой копчика. Под употребляемым в акушерской практике термином «промежность» чаще всего понимают переднюю промежность, так как задняя её часть существенного значения в акушерстве не имеет. Кожа и мышцы передней промежности при рождении плода в большой степени растягиваются, что нередко приводит к их травме (разрывам) (рис. 6-14, см. цв. вклейку).

Толщу промежности составляют мышцы и их фасции, расположенные в два слоя и образующие тазовое дно. Мышцы промежности распределены в двух направлениях и формируют две треугольные диафрагмы, которые совмещаются своими основаниями почти под прямым углом (рис. 6-15, см. ).

Мочеполовая диафрагма (diaphragma urogenitale), через которую у женщин проходят мочеиспускательный канал и влагалище, занимает треугольное пространство между лобковым симфизом спереди (вершина треугольника) и ветвями лобковых

иседалищных костей по сторонам. К поверхностным мышцам мочеполовой диафрагмы относят луковично-губчатую (m. bulbospongiosus), седалищно-пещеристую

(m. ischiocavernosus) и поверхностно-поперечную (m. transversus perinei superficialis).

Луковично-губчатая мышца у женщин разделяется на две симметричные половины, окружающие отверстие влагалища, и формирует мышцу, суживающую его при сокращении (m. constrictor cunni). Седалищно-пещеристая мышца участвует в реализации полового возбуждения, способствуя кровенаполнению клитора. Она начинается на нижней ветви седалищной кости и прикрепляется к пещеристому телу. Поверхностно-поперечная мышца у женщин развита слабо или вообще отсутствует. Она представляет собой как бы границу между обеими диафрагмами

исостоит из двух тонких мышечных пучков, которые идут навстречу друг другу от седалищного бугра и сходятся по средней линии в сухожильном центре (centrum tendineum perineale), расположенном между влагалищем и заднепроходным отверстием. В то же время у женщин более прочны фасции мочеполовой диафрагмы, как верхняя, которая переходит по бокам в тазовую фасцию (fascia pelvis), так и нижняя, отделяющая глубокие мышцы мочеполовой диафрагмы от поверхностных. Обе фасции соединяются с влагалищем, прирастая к луковицам преддверия.

Глубокая поперечная мышца промежности (m. transversus perinei profundus) начинается от седалищных бугров и прилежащих частей ветвей седалищных костей,

6 ГЛАВА

ГЛАВА 6

58

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

кольцевидно охватывает уретру (m. sphincter urethrae) и влагалище, продолжается медиально и немного кпереди, после чего оканчивается в сухожильном центре. У женщин она также развита слабо, её главное действие преимущественно состоит в обеспечении произвольного сокращения уретры и влагалища.

Тазовая диафрагма (diaphragma pelvis), сквозь которую проходит прямая кишка, образует дно тазовой полости. Она занимает задний треугольник промежности, его вершины — копчик и седалищные бугры. Поверхностный слой мышц тазовой диафрагмы представлен наружным сфинктером заднего прохода (m. sphincter ani externus), который охватывает промежностный отдел прямой кишки и осуществляет его произвольное сокращение. Поверхностные пучки мышцы оканчиваются под кожей вокруг заднего прохода кнаружи от непроизвольного внутреннего сфинктера (m. sphincter ani internus), образованного стенкой прямой кишки; волокна, идущие от верхушки копчика, охватывают задний проход и заканчиваются в сухожильном центре промежности.

К глубоким мышцам тазовой диафрагмы относят мышцу, поднимающую задний проход (m. levator ani), и копчиковую мышцу (m. coccygeus), дополняющую её в заднем отделе. M. levator ani — плоская парная треугольная мышца, образующая как бы перевёрнутый купол. Она берёт начало на стенке таза спереди от нисходящей ветви лобковой кости, латеральнее лобкового симфиза, по бокам от фасции внутренней запирательной мышцы, и сзади — от тазовой поверхности седалищной кости. Отсюда у женщин часть мышечных пучков направляется назад и к середине, охватывая прямую кишку и срастаясь с её мышечной оболочкой. Другая часть проходит с латеральной стороны, тесно переплетаясь с мускулатурой мочевого пузыря и влагалища, и направляется к верхушке копчика. Мышца поднимает задний проход, укрепляет тазовое дно и сдавливает влагалище, активно участвуя в процессе родового акта.

Все мышцы тазового дна в процессе родов, расширяясь, образуют одну удлинённую трубку, состоящую из отдельных мышечных трубок, которые соприкасаются своими краями. Вследствие этого трубка вместо почти прямолинейного направления от симфиза к верхушке копчика принимает косое направление, изгибаясь кзади в виде дуги.

Область промежности питается из a. pudenda interna, которая отдаёт от одной до трёх аa. rectalеs inferiores, снабжающих мышцы и кожу заднего прохода. Вены обычно сопровождают артерии (рис. 6-16, см. цв. вклейку).

Отток лимфы из промежности осуществляется к nodi lymphatici inguinales superficiales. Кожа промежности иннервируется n. pudendus, который у женщин отдаёт веточки nn. rectales inferiorеs, n. perinealis и nn. labialеs posteriorеs, а также коп-

чиковым вегетативным сплетениям.

Говоря об особенностях женской репродуктивной системы, нельзя оставить без внимания молочные железы — парный орган, сложный в анатомо-функциональ- ном отношении и во многом до сих пор остающийся загадкой для исследователей. Его основное предназначение — обеспечение процесса лактации. Молочные железы расположены на передней грудной стенке между III и IV рёбрами. Тело железы имеет форму выпуклого диска с неровной поверхностью спереди, где находятся выступы и углубления, заполненные жировой клетчаткой, задняя поверхность прилегает к фасции большой грудной мышцы. Паренхима представлена сложными альвеолярно-трубчатыми железами, собранными в мелкие дольки, из которых формируются крупные доли, каждая из которых имеет выводной проток. Некоторые протоки могут соединяться перед выходом на поверхность соска, поэтому число отверстий на соске может быть от 12 до 20. Паренхима железы заключена в соединительнотканный футляр, образованный расслоением поверхностной грудной фасции, покрывающей спереди грудную и зубчатую мышцы. Под передним листком расщеплённой поверхностной фасции находится большое

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

59

количество жировой ткани, окружающей железу снаружи и проникающей между её долями. От фасциального футляра вглубь распространяются соединительнотканные тяжи и перегородки, пронизывающие всю ткань железы и образующие её мягкий остов, в котором располагаются жировая клетчатка, молочные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Между железистыми дольками паренхимы находится более нежная и рыхлая соединительная ткань, лишённая жировой клетчатки. Внутридольковые перегородки продолжаются кпереди, за пределы фасциального футляра железы, к глубоким слоям кожи в виде соединительнотканных тяжей — связок Купера.

Молочная железа снабжается кровью ветвями внутренней грудной и подмышечной артерий, а также ветвями межрёберных артерий (рис. 6-17, см. цв. вклейку).

Реализация нормального менструального цикла, который сопровождается возможным наступлением беременности, требует согласованности действий яичников и отделов головного мозга, отвечающих за функцию размножения и осуществляющих контроль над его качеством и безопасностью для матери и плода. Поэтому репродуктивная система по определению — функциональная система (П.К. Анохин, 1933). Она представляет собой построенную по иерархическому типу динамическую организацию структур и процессов организма, интегрирующую деятельность отдельных компонентов, независимо от их анатомической, тканевой и физиологической принадлежности, в направлении обеспечения процессов зачатия, вынашивания беременности, деторождения, вскармливания и воспитания потомства. Регуляция осуществляется по принципу обратной связи между центральными и периферическими звеньями. Поразителен тот факт, что репродуктивная система до наступления беременности истово защищает интересы материнского организма и в неблагоприятных для организма условиях предпочитает предотвратить наступление беременности. В то же время после её наступления главным становится обеспечение интересов плода, порой в ущерб материнскому организму, ввиду отсутствия реальных механизмов самооценки адаптации к наступившей беременности.

Менструальный цикл — одно из наиболее значимых проявлений сложных биологических процессов в организме женщины, характеризующихся циклическими изменениями функции репродуктивной, сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной, иммунной и других систем организма, которые носят двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула, овуляцией и развитием жёлтого тела в яичниках. Их биологическое значение состоит в подготовке, осуществлении и контроле над процессами созревания яйцеклетки, её оплодотворением и имплантацией зародыша в матке (рис. 6-18, см. ).

Наиболее выраженные циклические изменения происходят в эндометрии. В отсутствие имплантации функциональный слой его отторгается, и цикл заканчивается менструальным кровотечением. Длительность одного менструального цикла определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. В норме у здоровых женщин он составляет 21–35 дней, при этом у большинства женщин (55–60%) менструальный цикл длится 28–30 дней.

Существует пять уровней в иерархии репродуктивной системы: органы/тканимишени, яичники, передняя доля гипофиза, гипофизотропная зона гипоталамуса и надгипоталамические церебральные структуры.

Первый уровень составляют органы/ткани-мишени, которые отвечают на воздействие половых стероидов посредством их связи с расположенными в цитоплазме клеток специфическими рецепторами, количество и активность которых в зависимости от фазы менструального цикла изменяется в соответствии с динамикой концентрации половых гормонов в течение менструального цикла. Помимо наружных и внутренних половых органов, к ним относят молочные железы, ЦНС, кожу и её придатки, костную, мышечную и жировую ткань, а также слизистые

6 ГЛАВА

ГЛАВА 6

60

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

оболочки мочевыводящих путей и толстой кишки. Кроме того, метаболизм клеток тканей-мишеней находится в зависимости от количества внутриклеточного цАМФ и межклеточных регуляторов — простагландинов (ПГ).

По характеру морфофункциональных циклических изменений в эндометрии различают фазы пролиферации, секреции, десквамации и регенерации (рис. 6-19, см. цв. вклейку).

Фаза пролиферации (фолликулярная) при 28-дневном цикле продолжается в среднем 14 дней. Сразу после менструации под влиянием постепенно повышающейся концентрации эстрадиола происходят бурный рост и пролиферация функционального слоя эндометрия и желёз, которые удлиняются и разрастаются глубоко в подэпителиальном слое (строме). Спиральные артерии растут к поверхности от глубокого слоя эндометрия между удлиняющимися железами. Признак пролиферативного эндометрия — наличие митозов в эпителии. Непосредственно перед овуляцией железы эндометрия становятся максимально длинными, штопорообразно извитыми, спиральные артерии достигают поверхности эндометрия, становятся извитыми, сеть аргирофильных волокон концентрируется в строме вокруг желёз эндометрия и кровеносных сосудов. Толщина функционального слоя эндометрия к концу фазы пролиферации составляет 4–5 мм.

Фаза секреции (лютеиновая) при 28-дневном цикле в среднем также длится 14 дней и непосредственно связана с активностью жёлтого тела. Сразу после овуляции под влиянием постепенно повышающейся концентрации прогестерона эпителий желёз начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогликаны, гликопротеиды и гликоген. Количество митозов в железистом эпителии уменьшается, и клетки формируют один цилиндрический слой внутри железы. Просвет желёз расширяется, в них появляются крупные субнуклеарные вакуоли, содержащие гликоген и липиды.

В средней стадии фазы секреции (19–23-й дни), когда наряду с максимальной концентрацией прогестерона наблюдают повышение содержания эстрогенов, функциональный слой эндометрия становится более высоким, достигая 8–10 мм, и отчётливо разделяется на два слоя. Глубокий (губчатый, спонгиозный) слой граничит с базальным, он содержит большое количество желёз и небольшое — стромы. Плотный (компактный) слой составляет 20–25% толщины функционального слоя, в нём содержится меньше желёз и больше клеток соединительной ткани. В просвете желёз находится секрет, содержащий гликоген и кислые мукополисахариды. Наивысшую степень секреции наблюдают на 20–21-й день менструального цикла. К этому моменту в эндометрии накапливается максимальное количество протеолитических и фибринолитических ферментов. В строме возникают децидуальноподобные превращения — клетки компактного слоя становятся крупными, приобретая округлую или полигональную форму, характерный «пенистый вид», в их цитоплазме появляется гликоген. Спиральные артерии резко извиты, образуют «клубки» и обнаруживаются во всём функциональном слое. Вены расширены. В средней стадии фазы секреции происходит имплантация бластоцисты, наиболее благоприятный для этого период — 20–22-й дни (6–8-й дни после овуляции). Поздняя стадия фазы секреции (24–27-й дни) в связи с началом регресса жёлтого тела и снижением концентрации продуцируемых им гормонов характеризуется нарушением трофики эндометрия и постепенным нарастанием в нём дегенеративных изменений. Уменьшается высота эндометрия (на 20–30% по сравнению со средней фазой секреции), строма функционального слоя сморщивается, усиливается складчатость стенок желёз, они приобретают звёздчатые или пилообразные очертания. Из зернистых клеток стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин, способствующий расплавлению аргирофильных волокон функционального слоя. На 26–27-й день цикла в поверхностных слоях компактного слоя наблюдают лакунарное расширение капилляров и очаговые кровоизлияния

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

61

в строму. Состояние эндометрия, подготовленного таким образом к распаду и отторжению, называется анатомической менструацией и обнаруживается за сутки до начала клинической менструации.

В связи с регрессией и гибелью жёлтого тела, что влечёт за собой резкий спад концентрации гормонов, в эндометрии нарастают гипоксия и дегенеративные изменения. Длительный спазм артерий приводит к развитию стаза крови, образованию тромбов, повышению проницаемости и ломкости сосудов, кровоизлияниям в строму, лейкоцитарной инфильтрации. Развиваются некробиоз ткани и её расплавление. Вслед за длительным спазмом сосудов наступает их паретическое расширение, сопровождающееся усиленным притоком крови и разрывом стенки сосудов. Происходит отторжение (десквамация) некротизированных отделов функционального слоя эндометрия, которое обычно заканчивается на 3-й день цикла. Фаза десквамации немедленно сменяется регенерацией слизистой оболочки из тканей базального слоя (краевых отделов желёз). В физиологических условиях на 4-й день цикла вся раневая поверхность эндометрия эпителизируется.

Во время беременности строма эндометрия — важный источник некоторых пептидов, особенно пролактина, соматомедина С (фактора, связывающего инсулиноподобный фактор роста) и пептида, подобного паратгормону.

Второй уровень — яичники, в которых непрерывно, начиная с внутриутробного периода и заканчивая глубокой старостью женщины, происходят рост и созревание фолликулов (фолликулогенез), а также взаимосвязанный с этим процессом синтез стероидов (стероидогенез). Фолликулогенез (рис. 6-20, см. ) подразумевает собой цикл развития фолликула от примордиального до предовуляторного, с последующей овуляцией и образованием жёлтого тела.

У взрослой женщины ежемесячно созревают примерно 20 фолликулов, что биологически необходимо для быстрой регенерации эндометрия под воздействием суммарного количества синтезируемых ими эстрогенов. Однако, поскольку для человека типична беременность одним плодом, на протяжении менструального цикла овулирует только один фолликул, который получает наиболее адекватное кровоснабжение и имеет оптимальную чувствительность к рецепторам гонадотропинов. Это позволяет ему получить самую высокую митотическую активность, накопить максимальное количество фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) в фолликулярной жидкости и осуществить самый интенсивный синтез эстрадиола и ингибина по сравнению со всеми другими растущими фолликулами. В результате они претерпевают атретические изменения на различных этапах созревания, а лидирующий фолликул становится доминантным и проходит полный цикл развития. Его размер к моменту овуляции в результате увеличения количества клеток гранулёзы с 0,5×106 до 50×106 возрастает с 2 мм (примордиальный фолликул) до 20–22 мм, объём фолликулярной жидкости соответственно увеличивается в 100 раз.

Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, окружённой одним рядом уплощённых клеток эпителия, выстилающих фолликул изнутри. В процессе созревания фолликула яйцеклетка увеличивается, клетки фолликулярного эпителия размножаются и округляются, образуется зернистый слой фолликула (strarum granulosum). В гранулёзных клетках зреющего фолликула есть рецепторы к гонадотропинам, регулирующим процессы фолликуло- и стероидогенеза. В толще зернистой оболочки в результате секреции и распада клеток фолликулярного эпителия и транссудата из кровеносных сосудов появляется жидкость. Яйцеклетка оттесняется жидкостью к периферии, окружается 17–50 рядами клеток гранулёзы. Возникает яйценосный холмик (cumulus oophorus). Строма вокруг зреющего фолликула дифференцируется на наружное (tunica externa thecae folliculi) и внутреннее покрытие фолликула (tunica interna thecae folliculi). Когда фолликулярная жидкость начинает полностью окружать ооцит, зреющий фолликул превращается в зрелый (граафов пузырёк).

6 ГЛАВА

 

62

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

6

 

В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстрадиола и ФСГ.

ГЛАВА

Пропорциональный подъём концентрации E2 в периферической крови включает

механизм обратной связи и стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ)

и разрыв стенки фолликула ЛГ (овуляцию) в предварительно подготовленной области (стигме). Изменения в стенке фолликула (истончение и потенциальная возможность разрыва) обеспечиваются повышением активности фермента коллагеназы и протеолитических ферментов фолликулярной жидкости, а также ПГ-F и ПГ-E2, окситоцина и релаксина. На месте разорвавшегося фолликула образуется жёлтое тело, клетки которого секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное жёлтое тело образуется только тогда, когда в предовуляторном фолликуле содержится достаточное количество гранулёзных клеток с высоким содержанием рецепторов к ЛГ.

Стероидные гормоны продуцируются клетками гранулёзы, клетками thecae folliculi interna и, в меньшей степени, theca folliculi externa. Клетки гранулёзы и тека-

клетки преимущественно участвуют в синтезе эстрогенов и прогестерона, а клетки theca folliculi externa — в синтезе андрогенов. Исходный материал для всех стероидных гормонов — холестерол, образующийся из ацетата или липопротеидов низкой плотности, который поступает в яичник с током крови. Андрогены синтезируются в тека-клетках под влиянием ЛГ и с током крови попадают в гранулёзные клетки. Конечные этапы синтеза (превращение андрогенов в эстрогены) происходят под влиянием ферментов ароматаз, образующихся при участии ФСГ.

В клетках гранулёзы образуется белковый гормон — ингибин, тормозящий выделение ФСГ. В фолликулярной жидкости, жёлтом теле, матке и маточных трубах обнаружен окситоцин, который секретируется яичником и оказывает лютеолитическое действие, способствуя регрессу жёлтого тела. Вне беременности в клетках гранулёзы и жёлтого тела в очень небольших количествах вырабатывается релаксин, в жёлтом теле беременности его содержание возрастает во много раз. Релаксин оказывает токолитическое действие на матку и способствует овуляции.

Третий уровень — передняя доля гипофиза (аденогипофиз). Здесь секретируются гормоны, тропные для эндокринных желёз:

• гонадотропины (ФСГ, ЛГ, пролактин);

• тиреотропный гормон (ТТГ);

• соматотропный гормон;

• адренокортикотропный гормон (АКТГ);

• меланоцитстимулирующий гормон.

ФСГ и ЛГ — гликопротеиды, пролактин — полипептид.

Железа-мишень для ФСГ и ЛГ — яичник, синхронный выброс ЛГ и ФСГ способствует овуляции. ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию клеток гранулёзы, образование рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулёзы. ЛГ увеличивает образование андрогенов в тека-клетках и синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулёзы после овуляции. Основная роль ПРЛ — стимуляция роста молочных желёз и регуляция лактации. Он оказывает гипотензивное действие, даёт жиромобилизующий эффект, контролирует деятельность жёлтого тела. Повышение уровня ПРЛ тормозит фолликулогенез и стероидогенез в яичниках.

Четвёртый уровень репродуктивной системы — гипофизотропная зона гипоталамуса (рис. 6-21, см. цв. вклейку), её вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра, обладающие нейросекреторной активностью — способностью синтезировать либерины и статины (рилизинг-гормоны).

Выделен, синтезирован и описан Гн-РГ (люлиберин), который стимулирует выделение клетками передней доли гипофиза ЛГ и, частично, ФСГ. Гн-РГ из аркуатных ядер по аксонам нервных клеток попадает в терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капиллярами медиальной возвышенности гипоталамуса, которые формируют портальную кровеносную систему, объединяющую гипофиз и

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

63

гипоталамус. Её особенность — возможность тока крови в обе стороны, что важно для осуществления механизма обратной связи.

Нейросекрет гипоталамуса оказывает биологическое воздействие на организм различными путями. Основной путь — парагипофизарный — через вены, впадающие всинусытвёрдой мозговой оболочки, а оттуда в ток крови. Трансгипофизарный путь — через систему воротной вены к передней доле гипофиза. Обратное влияние на гипоталамус половых стероидов осуществляется через вертебральные артерии. Секреция Гн-РГ генетически запрограммирована и происходит в определённом пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в час. Этот ритм получил название цирхорального (часового). Он формируется в пубертатном возрасте и считается показателем зрелости нейросекреторных структур гипоталамуса. Цирхоральная секреция Гн-РГ запускает гипоталамо-гипофизарно-яичниковую систему. Под влиянием Гн-РГ происходит выделение ЛГ и ФСГ из клеток передней доли гипофиза. В модуляции пульсации Гн-РГ играет роль эстрадиол. Величина выбросов Гн-РГ в предовуляторный период (на фоне максимального выделения эстрадиола) значительно выше, чем в раннюю фолликулиновую и лютеиновую фазы. Частота выбросов остаётся прежней. В дофаминергических нейронах аркуатного ядра гипоталамуса есть рецепторы к эстрадиолу.

Основная роль в регуляции выделения пролактина принадлежит дофаминергическим структурам гипоталамуса. Дофамин тормозит выделение пролактина из гипофиза.

Пятый уровень регуляции менструального цикла — надгипоталамические церебральные структуры. Воспринимая импульсы из внешней среды и от интерорецепторов, они передают их через систему передатчиков нервных импульсов (нейротрансмиттеров) в нейросекреторные ядра гипоталамуса.

Вэксперименте показано, что в регуляции функции гипоталамических нейронов, секретирующих Гн-РГ, ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину и серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют нейропептиды морфиноподобного действия (опиоидные пептиды) — эндорфины и энкефалины, регулирующие функцию гипофиза. Эндорфины подавляют секрецию ЛГ, а их антагонист — налоксон — приводит к резкому повышению секреции Гн-РГ. Считают, что эффект опиоидов осуществляется в результате изменения содержания дофамина (эндорфины снижают его синтез, вследствие чего стимулируются секреция и выделение пролактина).

Врегуляции менструального цикла участвует кора большого мозга. Существуют данные об участии амигдалоидных ядер и лимбической системы в нейрогуморальной регуляции менструального цикла. Электрическое раздражение амигдалоидного ядра (в толще больших полушарий) вызывает в эксперименте овуляцию. Нарушения овуляции наблюдают при стрессовых ситуациях, перемене климата, ритма работы. Нарушения менструального цикла реализуются через изменение синтеза и потребления нейротрансмиттеров в нейронах мозга.

Таким образом, репродуктивная система представляет собой суперсистему, функциональное состояние которой определяется обратной связью входящих в неё подсистем, как отрицательной, так и положительной (овуляция). Регуляция

внутри этой системы может идти:

• по длинной петле обратной связи (гормоны яичника→ядра гипоталамуса; гормоны яичника→гипофиз);

• по короткой петле (передняя доля гипофиза→гипоталамус);

• по ультракороткой петле (Гн-РГ→нервные клетки гипоталамуса).

Помимо изменений в системе «гипоталамус–гипофиз–яичники» и в органахмишенях на протяжении менструального цикла происходят изменения функционального состояния многих систем организма, которые у здоровой женщины находятся в пределах физиологических границ.

6 ГЛАВА

ГЛАВА 6

64

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ...

В ЦНС во время менструаций обнаружена некоторая тенденция к преобладанию тормозных реакций, снижению силы двигательных реакций. В фазе пролиферации отмечают преобладание тонуса парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, в то время как в секреторной фазе — симпатического. Состояние сердеч- но-сосудистой системы в течение менструального цикла характеризуется волнообразными функциональными колебаниями. В 1-й фазе цикла капилляры несколько сужены, тонус всех сосудов повышен, ток крови быстрый, во 2-й фазе — капилляры несколько расширены, тонус сосудов снижен, ток крови не всегда равномерный.

Показатели гемоглобина (Hb) и количества эритроцитов наиболее высоки в первый день менструального цикла. Самое низкое содержание Hb отмечают на 24-й день цикла, а эритроцитов — ко времени овуляции. На протяжении менструального цикла меняется концентрация микроэлементов, азота, натрия, жидкости. Известны колебания настроения и нарушения когнитивных функций у женщин в предменструальном периоде.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Кулаков В.И. и др. Руководство по амбулаторно-поликлинической помощи в акушерстве и гинекологии / Кулаков В.И., Прилепская В.Н., Радзинский В.Е. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. — 1056 с.

Руководство Дьюхерста по акушерству и гинекологии для последипломного обучения / Под ред. Ч.Р. Уитфилда. — М.: Медицина, 2003. — 808 с.

Нисвандер К., Эванс А. Акушерство: cправочник Калифорнийского университета. — М.:

Практика, 1999. — 702 с.

Хеффнер Л. Половая система в норме и патологии: Пер. с англ. Гунина А.Г. — М.: ГЭОТАР-

Медиа, 2003. — 128 с.

Айламазян Э.К. Акушерство: учебник для медицинских вузов. — 6-е изд., испр. и доп. —

СПб.: СпецЛит, 2007. — 528 с.

Дуда В.И. и др. Акушерство / Дуда В.И., Дуда Вл.И., Дуда И.В. — М.: Высш. шк., 2004. — 639 с.

Изменения, происходящие в организме женщины в период беременности, генетически запрограммированы и носят физиологический адаптационный характер. Спектр этих изменений, затрагивающий все системы организма, обусловлен необходимостью поддержания жизнедеятельности [увеличение объёма циркулирующей крови (ОЦК), обеспечение питательными веществами и кислородом, выведение продуктов обмена] и защиты плода, а степень выраженности — гестационным возрастом и количеством плодов, индивидуальными резервными возможностями матери.

Обеспечение питания, роста и развития плода

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Образование в яичнике жёлтого тела беременности

Цель: торможение фолликулогенеза, обеспечение процессов имплантации, эмбриогенеза и органогенеза, сохранение беременности в I триместре.

Основной механизм: секреция хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) тканями плодного яйца препятствует регрессии жёлтого тела и индуцирует повышение секреции прогестерона, эстрогенов, релаксина. Прогестерон блокирует выработку гонадотропинов, обеспечивает секреторные превращения эндометрия, способствует снижению тонуса матки (в ранние сроки беременности совместно с релаксином).

Сроки гестации: жёлтое тело активно функционирует и обеспечивает развитие беременности первые 10–12 нед. Затем происходит постепенная регрессия образования, к 16-й неделе беременности гормональная функция полностью переходит к фетоплацентарному комплексу.

Степень выраженности: содержание прогестерона в первые недели беременности составляет 10–30 нг/мл. На 5–6-й неделе беременности концентрация прогестерона несколько снижается, с 7-й недели содержание прогестерона вновь возрастает.

Соседние файлы в папке новая папка